автореферат диссертации по истории, специальность ВАК РФ 07.00.10
диссертация на тему: Научная программа Т.Х. Моргана в контексте развития биологии ХХ столетия

Полный текст автореферата диссертации по теме "Научная программа Т.Х. Моргана в контексте развития биологии ХХ столетия"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК РГ &ШСтфДуТ ИСТОРИИ ЕСТЕСТВОЗНАНИЯ И ТЕХНИКИ

1 5 ПОП ДОЗ На правах рукописи

МУЗРУКОВА Елена Борисовна

УДК 576.12.(09)

НАУЧНАЯ ПРОГРАММА Т.Х. МОРГАНА В КОНТЕКСТЕ РАЗВИТИЯ БИОЛОГИИ XX СТОЛЕТИЯ

Специальность 07.00.10 — история науки и техники

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва — 1993

Работа выполнена в Институте истории естествознания и техники Российской Академии наук.

Официальные оппоненты: член-корреспондент РАН, доктор биологических наук, профессор Л.И.Корочкин

доктор биологических наук, профессор Л.В.Белоусов

доктор биологических наук, профессор И.А.Захаров

Ведущая организация: Кафедра генетики медико-биологическош

факультета Российского государственного медицинского университета

Защита состоится " Й " ^{¿ША 1993 г. в " УЗ " час. на заседании Разового специализированного совета " ДЛЖ? //• " при Институте истории естествознания и техники РАН по адресу: 103012, Москва, Старопанский пер. д. 1/5.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института. Автореферат разослан 1993 г.

Ученый секретарь специализированного совета доктор биологических наук

В.И.Назаров

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА. РАБОТЫ

Актуальность темы исследования. Масштаб личности Моргана, широта его научных интересов, его деятельность как организатора науки позволяют на основе исторического анализа восстановить историю формирования современной генетики.

Эта история непроста и исполнена драматизма. Она связана, прежде всего, с "конверсией" сознания самого Моргана, сумевшего найти в себе мужество, и не только признать правильность законов Менделя, которые он долгое время отрицал, но и понять взаимное значение цитологического анализа и гибридологического метода в изучении генетической трансмиссии.

В нашей стране история создания хромосомной теории в силу ряда обстоятельств изучена очень слабо. В литературе на русском языке имеются только две статьи о Моргане — М.Е.Лобашева (1966) и М.М.Завадовского (1947), переизданная в его книге воспоминаний (1991). Поэтому в задачу данного исследования входило с помощью историко-научного анализа, в основном, на базе первоисточников, показать многообразие научной деятельности Моргана, подробно осветить его основные эмбриологические работы и его разочарование в актуальных возможностях механики развития, которое он сам с большой горечью описал в статье "Экспериментальный метод в биологии" (1928), а затем проанализировать переломный этап его творчества — начало работы с дрозофилой, открытие сцепления и кроссинговера, создание генетической школы в Америке.

Огромную роль в жизни и творчестве Моргана сыграла т.н. дрозофилъ-ная группа, его ученики — А.Стертеванг, К.Бриджес, Г.Меллер. Нам хотелось показать уникальность этого творческого коллектива, проанализировав его деятельность с точки зрения понятия "ролевого ансамбля", в котором Морган был бесспорным лидером, что и привело группу к необыкновенному успеху в очень короткий срок.

В данном исследовании отражено становление классической генетики, начавшееся после выхода в свет "Механизма менделевской наследственности" (1915), изложены основные открытия, фундаментальные труды самого Моргана и его многочисленных учеников до конца 30-х годов. Интересен, с нашей точки зрения, анализ непростого восприятия хромосомной теории в 20—30-е годы в Европе и США, история расцвета генетики в СССР и первых гонений на нее в нашей стране в конце 30-х годов. Анализ эволюционных воззрений Моргана, наконец, подробное описание его научной программы, построенной на принципах механистического материализма и принесшей ему заслуженный успех, — все это дает основание говорить об актуальности данного исследования.

Пели и задачи исслелования. Цель диссертационной работы — истори-ко-научный анализ создания хромосомной теории наследственности и становления классической генетики в первой трети XX в. в контексте основных идей биологии XX столетия. В ходе реализации этой цели нам было необходимо прежде всего определить роль цитологии и методологии новой программы экспериментальной эмбриологии, выработанной В.Ру, в генезисе зарождающейся генетики.

Исходя из главной цели исследования, мы стремились показать, что успех Моргана в реализации его идей состоял в разрыве с европейской традицией, а именно в разделении генетики и эмбриологии как областей знания. Становление новой области знания, сфокусированное на центральную догму, — независимое наследование, расщепление, рекомбинация — очень быстро дало положительные результаты. Нашей задачей было установить, что на том временном этапе старый путь исследования генетических проблем в связи с феноменом развития становился бесперспективным.

Историография проблемы. В отличие от истории менделизма, детально проанализированной в солидных монографиях Олби (1966), Касла (1951), А.Е.Гайсиновича (1967, 1988) и в многочисленных журнальных публикациях, история хромосомной теории отражена достаточно фрагментарно. Здесь прежде всего необходимо отметить статьи Г.Аллена, публикуемые во многих зарубежных изданиях, начиная с 1966 года, и посвященные различным аспектам деятельности Т.Х.Моргана. В 1978 году Аллен выпустил в США фундаментальную монографию "Т.Х.Морган. Человек и его наука", в которой нашли отражение не только биография Моргана, подробности его личной жизни, но и основные этапы научной деятельности. Однако, надо учесть, что профессор Аллен не биолог, а философ, и поэтому нюансы научной деятельности Моргана его просто не интересовали, а многих проблем он коснулся поверхностно, как, например, проблемы "Морган и эмбриология" и "Морган и теория эволюции". Это, безусловно, не умаляет большого значения книги Аллена, во многом основанной на редких архивных материалах.

Большой вклад в историю хромосомной теории внесли работы Э.Карлсона, особенно две его работы, посвященные дрозофильной группе (1972; 1975). Несомненный интерес представляет его монография, посвященная жизни и деятельности Г.Меллера (1981), основанная, в основном, на личных интервью с Меллером (пример "устной" истории) и содержащая очень интересный материал, в частности, о пребывании Меллера в СССР.

Эмбриологическим работам Моргана, точнее, его деятельности в женском колледже Брин Мор, карьере его наиболее способных учениц, посвящена статья Джейн Оппенгеймер (1983). Эмбриологические истоки теории гена проанализированы в статье С.Гилберта (1978). Очень хорошую книгу выпустила в 1991 г. Дж. Майеншайн, известный американский историк цитологии. Она показала в ней отдельные этапы деятельности четырех выпускников биологического отдела университета им. Дж.Гопкинса — Э.Вильсона, Э.Конклина, Т.Моргана, Р.Гаррисона — учеников В.К.Брукса, которые и в жизни были большими друзьями. Раздел, посвященный Моргану, касается его работ по регенерации как переходному периоду от эмбриологии к более комплексным проблемам.

В отечественной литературе кроме уже упомянутых статей М.Е.Лобашо-ва и М.М.Завадовского, а также работ диссертанта, упоминаемых в тексте, исследований специально посвященных творчеству Т.Х.Моргана не имеется. Поэтому данное исследование можно считать приоритетным, прежде всего в силу его комплексного характера.

Научная новизна диссертации состоит в том, что в ней впервые проведен целостный историко-научный анализ деятельности Т.Х.Моргана как эмбриолога и как создателя хромосомной теории наследственности. Впер-

вые выявлены основные принципы, на которых была основана научная программа Моргана и его школы, а также роль этой программы в развитии биологии XX века. Впервые подробно проанализированы причины изменения отношения Моргана к менделизму и его первые работы на дрозофиле 1910—1911 гг. В поле зрения отечественной науки введен целый ряд ранее практически неизвестных фактов, касающихся, в частности, специфики восприятия хромосомной теории в разных странах.

Научно-практическое и теоретическое значение результатов исследования. По теме диссертации опубликованы 19 работ, в том числе 2 монографии.

Материалы и выводы работы могут быть использованы при чтении соответствующих курсов на биологических факультетах университетов и педагогических ВУЗов, при составлении учебных и методических пособий, при написании трудов по истории биологии.

Теоретическое значение работы состоит в освещении первых этапов развития и становления современной генетики, связанном с комплексным анализом творчества Т.Х.Моргана (1866—1945).

Материалы и результаты проведенного исследования уже используются:

а) в курсе лекций по общей биологии Киевского Педагогического Института;

б) в спецкурсах Харьковского государственного университета (кафедра цитологии и генетики).

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Развитие цитологии и экспериментальной эмбриологии в конце 80-х годов XIX века, а также ядерные гипотезы наследственности, возникшие на основании успехов цитологии в изучении клеточного деления и оплодотворения, подготовили почву для переоткрытия законов Менделя и их широкого распространения в Европе в первое десятилетие XX в.

2. Работы Т.Х.Моргана по генетике дрозофилы, к которым он пришел сложным и драматическим путем, соединив цитологию мейоза, менделев-ские закономерности и экспериментальные скрещивания, явления сцепления и кроссинговера позволили создать основу современной генетики — хромосомную теорию наследственности (1910-1915 гг.).

3. Экспериментальная парадигма школы Моргана, основанная на положениях, отличных от традиций европейской генетики и эмбриологии начала века, позволила ему обосновать принципиально новые представления о природе гена, о передаче наследственности и приблизиться к пониманию основных закономерностей этого процесса. Америка становится лидером нового направления, что способствует окончательному формированию американской биологии в конце 30-х годов текущего столетия.

4. Применение экспериментального метода во всей его полноте в научной программе школы Моргана привело к изменению методологических принципов биологии, стимулировав тем самым и изменение стиля биологического мышления.

5. Создание классической генетики к концу 20-х — началу 30-х годов нашего века привело к радикальному изменению внутринаучных и социокультурных факторов развития биологии. Принципиально изменились взаимодействия биологии с физикой, химией, медициной; происходит изменение психологического отношения к биологии в обществе. Однако спе-

цифические особенности восприятия морганизма были далеко неоднозначны в Европе, США и, особенно, в СССР.

6. С именем Моргана и его школы связан совершенно новый, принципиальный этап развития генетики. Схема внутреннего строения хромосом, данная Морганом на основании картирования с применением кроссинго-верного анализа, стала фактором, стимулировавшим развитие современной генетики.

Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы. Основной текст изложен на 326 страницах. Список литературы включает 359 названий.

Апробация материалов работы. Материалы диссертации доложены на: 13-ом Международном Конгрессе по истории науки (Москва, 1971); Международном совещании, посвященном 200-летию Я.Э.Пуркине (Брно, 1987); совещании "Развитие эволюционной идеи в биологии" (Москва, 1978); на кафедре эмбриологии биологического факультета МГУ им. Ломоносова (1981); на VI Всесоюзном совещании эмбриологов (Москва, МГУ, 1981); на совместных заседаниях секции истории естествознания МОИП и секции истории биологии Советского национального объединения историков и философов естествознания и техники (1982, 1990); на совместном заседании секции истории естествознания и секции генетики МОИП (Институт общей генетики РАН им. Н.И.Вавилова, 1986); на конференции аспирантов и м.н.с. ИИЕиТ РАН (1970, 1978); на заседаниях сектора истории биологии ИИЕиТ РАН (1989, 1991, 1993).

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ ПО ГЛАВАМ

Глава I. Развитие цитоэмбриологических исследований в конце XIX — начале XX столетия

1.1. Роль цитологии в развитии биологии XIX столетия.

50-е — 60-е годы прошлого века в биологии прошли под влиянием клеточной теории и "Целлюлярной патологии" Р.Вирхова (1855), завершившей ее создание. Именно в эти годы закладывается фундамент многих современных биологических дисциплин на клеточной основе, формулируется, по выражению Н.К.Кольцова, целлюлярное мышление, столь характерное для целого поколения биологов конца прошлого — начала нынешнего столетия.

Одним из первых результатов воздействия клеточной теории на биологию было принципиальное изменение понимания сущности клеточного деления (см. Кацнельсон, 1959; Бляхер, 1962). Открытие роли ядра и его структур в процессе кариокинеза стало основой для решения на новом уровне и процесса оплодотворения.

В 1875 г. появился ряд публикаций, материалы которых опровергали представления о ядре как о простом пузырьке, наполненном бесструктурным соком. Наличие в покоящемся ядре зерен, нитей, сетчатых структур установили на иглокожих О.Гертвиг, на моллюсках В.Флемминг и Э. ван Бенеден на яйцах иглокожих и кроликов (1875—1876 гг.).

Работа Г.Фоля на иглокожих (1877) дала прямые доказательства предположения О.Гертвига о слиянии мужского и женского пронуклеусов в процессе оплодотворения, а классическая работа Э. ван Бенедена 1883 года, выполненная на нематодах, подтвердила полнейшее тождество мужских и женских ядер в морфологическом отношении. Это было выражением того факта, что оба пола играют равную роль при оплодотворении.

Следующим важнейшим шагом было открытие редукционного деления при созревании половых клеток. Окончательное выяснение процесса образования тетрад и редукции хроматина связано с работой О.Гертвига "Сравнение образования яиц и спермиев у нематод" (1890). В этом исследовании Гертвигом было доказано соответствие процессов овогенеза и сперматогенеза, и тем самым завершена разгадка цитологической сущности процессов созревания и оплодотворения. Термины "эквационное деление" и "редукционное деление" были введены Вальдейером одновременно с термином "хромосома" (1888), а термин "мейоз" впервые применили Фармер и Мур в исследовании о редукционном делении у животных и растений (1905). Э.Страсбургер в 1905 г. предложил термин "гаплоидное" и "диплоидное" число хромосом.

Классические исследования С.Г.Навашина показали, что и у растений основным носителем наследственных свойств является ядро (1898). Все это уже в конце XIX века позволило сделать следующий вывод: "Так как при оплодотворении ядерные вещества суть единственные вещества, эквивалентные по массе и соединяющиеся в новый зачаток — в* зачатковое ядро, то только они могут представить собой наследственную массу, передающуюся от родителей потомству" (Гертвиг, 1904, С. 339).

Главным следствием изучения деления и сущности оплодотворения было создание ядерных гипотез наследственности в 80—90-е годы прошлого века (В.Ру, 1883; Э.Сграсбургер, 1884; О.Гертвиг, 1884; К.Негели, 1884; Г. де Фриз, 1889; А.Вейсман, 1885-1892). Для истории биологии ядерные гипотезы имеют принципиальное значение. Созданные на основе клеточной теории, они оказали непосредственное влияние на теоретическую сторону биологии. Особое положение среди ядерных гипотез занимает "Зародышевая плазма" А.Вейсмана (1892), наиболее логически обоснованная из всех ядерных гипотез и внесшая неоценимый вклад в историю биологии разделением организма на два уровня: генетический — зародышевая плазма (половые клетки) и онтогенетический (сома). Интересный анализ теоретических построений А.Вейсмана был дан А.А.Любищевым (1925).

Опираясь на клеточную теорию, ядерные гипотезы впервые поставили ряд вопросов, например, о равнозначности всех клеток организма, о наследуемости приобретенных свойств, которые стали позднее предметом экспериментального исследования. Их спекулятивные построения внесли в науку новые представления, легшие в основу учения о наследственности.

Это прежде всего идея о том, что все организмы состоят из определенных свойств — факторов, передающихся по наследству. Эта идея особенно ясна была выражена у де Фриза, который писал, что характер каждого отдельного вида слагается из многочисленных наследственных свойств, которые и являются единицами, подлежащими исследованию в учении о наследственности.

Отсюда логически вытекало допущение о существовании специальных носителей наследственный свойств — материальных частиц, связанных с ядерными элементами половых клеток. Таким образом, последующее установление закономерностей наследственности, связанное с переоткрытием идей менделизма, легко на подготовленную почву.

1.2. Эмбриология в конце XIX столетия.

Период развития цитологии от 1870 до 1900 года Э.Вильсон (1925) определил как развитие клеточной эмбриологии. В разделе показано, что наряду с зарождающимся экспериментальным направлением XIX век был отмечен расцветом эволюционной сравнительной эмбриологии, созданной трудами А.О.Ковалевского, И.И.Мечникова и их учеников. Подчеркивается обстоятельство, о котором часто забывают, что А.О.Ковалевский не только обогатил эмбриологию многочисленными фактами о происхождении зародышевых листков, популяризированными затем теорией гастреи Э.Геккеля. Он может по праву называться и основателем "клеточной эмбриологии". Его работы, начиная с 1871 года, выражали стремление представить эмбриональное развитие в виде целостного процесса, начиная от яйца до образования определенных групп клеток, дающих впоследствии определение органы и ткани. Для удобства сравнения друг с другом клеточных слоев (зародышевых листков) Ковалевский впервые ввел буквенно-цифровую символику для обозначения отдельных клеток (Ковалевский, 1871).

В англо-язычной литературе приоритет введения метода поклеточного прослеживания обычно приписывается Ч.О.Уитмену, хотя его работа вышла на 7 лет позже, в 1878 году.

В конце XIX века наблюдается падение интереса к описательной и сравнительной эмбриологии. Оно отражало поворот большинства исследователей к экспериментальному направлению эмбриологии — механике развития. И здесь проявилось своеобразие русской эмбриологической школы. Она по-прежнему предпочитала иметь дело с проблемами филогении и закономерностями эволюции, что отразилось, в частности, в работах школы

A.Н.Северова, широко использовавшей данные эмбриологии и давшей новое освещение биогенетического закона (Мирзоян, 1974). Только после создания Н.К.Кольцовым Института экспериментальной биологии начался новый этап в развитии отечественной экспериментальной эмбриологии (Детлаф, 1988).

Говоря о значении сравнительно-эволюционного направления в эмбриологии, Т.Х.Морган, который сам как эмбриолог начинал свою деятельность в его русле, писал следующее: "Эти исследования доставили обильный материал, согласующийся с теорией происхождения, и оказались предвестниками экспериментального изучения развития..." (Морган, 1936. С. 140).

В разделе подробно рассмотрен генезис становления и формирования механики развития, сущность каузально-аналитического эксперимента

B.Ру (1888), а также те теоретические противоречия, которые возникли между "мозаичной" теорией В.Ру и понятием "целого", введенного Г.Дри-шем (1892, 1894). Очень важным, по нашему мнению, является тот факт, что механика развития базировалась на методологически обоснованной программе исследований, разработанной В.Ру (1895). Она принципиально изменила подход к исследуемому материалу. Впервые в эмбриологических исследованиях вопрос "как" уступил место вопросу "почему?". Поэтому главным "методологическим вызовом", который В.Ру бросил Э.Геккелю и всему филогенетическому направлению, базировавшемуся на биогенетическом законе, было положение, согласно которому, по течению нормального, ненарушенного развития нельзя установить причинных связей, их можно только предполагать, а механика развития должна была установить именно причины различных этапов эмбриогенеза.

В разделе излагаются проблемы, стоявшие перед экспериментальной эмбриологией и в самом начале ее развития, и в течение последующих лет (например, самодифференцирование или зависимое дифференцирование, проблема регуляций). Это не случайно. Всеми этими вопросами Т.Х.Морган занимался на протяжении долгого времени, став одним из признанных лидеров механики развития в США и Европе. Эксперименты Г.Дриша оказали на него огромное влияние, а долгая "пожизненная" дружба, научные споры рождали сомнения и стимулировали новые эксперименты. Интересно, что еще в 1907 году Морган сетовал на большую популярность в естественных науках наблюдения и описания, а не эксперимента, что было порождено исторической традицией XVIII— XIX века (Морган, 1909, с. 2).

Однако, американская эмбриологическая школа более решительно, чем европейская, порывала с филогенетической традицией. В конце XIX века в механике развития очень активно работала группа американских эмбриологов: Т.Х.Морган, Ч.О.Уитмен, Дж.Леб, Р.Гаррисон, Э.Вильсон, Э.Кон-клин. Основанный ими "Журнал экспериментальной зоологии" (1904) был посвящен самым актуальным проблемам механики развития и экспери-

ментальной биологии. Такое быстрое переключение американской эмбриологии на "экспериментальный идеал" исследования связано со многими объективными и субъективными причинами. Прежде всего, следует отметить, что американская наука всегда отличалась от европейской своей прагматической направленностью. Кроме того, как показал Д.Кевлз (1980), институциональное разнообразие, а в США уже к 1910 году было более 20 независимых друг от друга биологических исследовательских центров, делало американских биологов более свободными от общепринятых догм, чем их европейских коллег.

Глава II. Т.Х.Морган и эмбриология

11.1. Начало научной деятельности Моргана.

Поколение американских биологов 60—70-х годов восприняло европейские достижения биологии, которые особенно успешно развивались в первых американских крупных университетах: Дж.Гопкинса в Балтиморе и в Гарвардском университете. Кроме того, совершенно особый стиль исследования создавался Ч.О.Уитменом в Чикаго и на основанной им морской биологической станции в Вудс Хоуле, которая была призвана соперничать с Неаполитанской Зоологической Станцией.

Склонность Т.Х.Моргана к экспериментальному методу исследования сложилась еще в студенческие годы. В 1886 г. он поступил в университет Дж.Гопкинса, где зоологический отдел возглавлял Н.Мартин, ученик М.Фостера, бывший ассистент Т.Гексли. Физиология, эксперимент доминировали в зоологическом отделе. Однако Морган свою научную деятельность начал с морфологических исследований вполне в духе классической традиции, поскольку он был учеником В.К.Брукса, знаменитого морфолога.

Диссертация Моргана 1891 года была посвящена ранним стадиям эмбрионального развития морских пауков. С 1891 г. по 1904 г. Морган заведует зоологическим отделом в женском колледже Брин Мор. На формирование его личности и на его дальнейшую исследовательскую деятельность огромное влияние оказала поездка в Неаполь на морскую биологическую станцию в 1894 г. Темой его работы в Неаполе было раннее развитие гребневиков. Первая совместная работа Моргана и Дриша 1895 года, выполненная в Неаполе на яйцах гребневиков, стала классической. Она одной из первых привлекла внимание к цитоплазматическим формообразующим веществам.

Работе! Моргана в последующие годы, вплоть до перехода в 1904 г. в Колумбийский университет, были посвящены разнообразным проблемам механики развития и, в частности, регенерации. Изучение регенерации было важно для начала деятельности Моргана, поскольку оно как бы связывало его старые филогенетические интересы, которые нельзя было отбросить сразу, с новыми экспериментально-эмбриологическими.

Первая статья Моргана о регенерации земляных червей вышла в 1897 г., а монография, основанная на лекциях, прочитанных в Колумбийском университете, в 1901 г. Эта книга имела огромное влияние на тран-

сформацию эмбриологии США в экспериментальную науку (Майеншайн, 1991). Новое освещение проблемы регенерации состояло в том, что Морган впервые обратил внимание на то, что феномен регенерации имеет отношение ко многим важнейшим проблемам экспериментальной эмбриологии, и прежде всего, к развитию изолированных бластомеров, которое представляет собой специальный случай общего феномена регенерации в организме.

В Брин Мор, где Морган успешно начал свою преподавательскую научную деятельность, вторым профессором по физиологии в это же время стал Дж.Леб, приехавший в США из Германии. Моргана и Леба на долгие годы связала тесная дружба и многолетнее научное сотрудничество. Леб оказал огромное влияние как на развитие экспериментального направления биологии в США, так и лично на Моргана.

Влияние Леба на развитие физико-химического направления биологии, на новую ориентацию биологических исследований в первые десятилетия XX в. можно сравнить только с влиянием Э.Геккеля, сформировавшего не одно поколение исследователей середины и конца XIX в. Такое влияние объясняется тем, что последовательные механистические редукционистские воззрения Леб не только широко пропагандировал, но и подкреплял своими экспериментами, результаты которых утверждали правильность его методологии (Музрукова, 1988, С. 106-108).

Дружба Моргана с такими противоположными по складу мышления выдающимися биологами, как Г.Дриш и Дж.Леб, имела большое значение для формирования его научного мировоззрения, позволяя ему в дальнейшем, по нашему мнению, избегать в своих работах крайностей механицизма и витализма.

Принимая ведущую роль физических и химических методов исследования, Морган тем не менее всегда признавал важность комплексного изучения процесса. Он не хотел свести биологию к физике и химии. Он хотел методологически связать химию и физику с биологией. Поэтому механистическая методология сыграла решающую роль в формировании мировоззрения Моргана. Представления Моргана о возможности сведения сложного к простому позволили ему в дальнейшем схематизировать наследственность, создав механическую модель хромосомы.

11.2. Вклад Моргана в экспериментальную эмбриологию.

Первым крупным эмбриологическим исследованием Моргана стала его работа по развитию зародыша лягушки (1897). Этой работе предшествовал целый ряд статей, опубликованных за период 1893—1896 гг. и посвященных самым актуальным проблемам экспериментальной эмбриологии того времени. К этим проблемам относились: изоляция бластомеров; локализация цитоплазматических веществ до дробления; план дробления; механизм га-струляции; развитие поврежденных бластомеров; слияние яйцеклеток, оплодотворение. Работы Моргана были выполнены, в основном, на яйцах морских ежей, костистых рыб и зародышах лягушки.

В изучении дробления яиц амфибий (1895) Морган одним из первых обратил внимание на значение перемещения материала зародыша путем движения клеток. Эти перемещения, по его мнению, имеют большое значение для дальнейшей дифференцировки. Изучая причины развития поло-

винного или целого зародыша лягушки, Морган сделал важное открытие зависимости этого процесса от положения бласгомера (1894).

Морган экспериментировал со многими животными, но его излюбленными объектами были морские ежи и амфибии. Иногда казалось, что Морган лишь повторяет эксперименты других, но это никогда не было повторение ради повторения. Удивительное критическое чутье позволяло ему по-новому оценивать результаты (1900; 1902; 1903; 1904).

Опыты по центрифугированию занимают особое место в творчестве Моргана. Этими опытами он отвечал на вопросы о соотношении экстремальных условий эксперимента с нормальными условиями развития и, одновременно, получал ответ о важности внутренней организации яйца (1906; 1907; 1908-1910). Говоря о применении метода, Морган указал, что центрифугирование впервые успешно применил А.Г.Гурвич (1904) для изучения строения протоплазмы.

Годы работы Моргана в экспериментальной эмбриологии были чрезвычайно плодотворными. Еще до перехода в Колумбийский университет в 1904 году за время работы профессором женского колледжа в Брин Мор он опубликовал 103 статьи по экспериментальной эмбриологии и 3 монографии. (Оппенгеймер, 1983, р. 350). К началу XX века, когда Морган заинтересовался проблемами искусственного получения мутаций и ролью естественного отбора, он ухе был одним из признанных лидеров экспериментальной эмбриологии как в США, гак и в Европе.

Но даже занимаясь проблемами генетики, Морган никогда не терял интереса к экспериментальной эмбриологии (он вернулся к ней в 30-е годы) и продолжал размышлять над ее проблемами, о чем свидетельствует выход в свет фундаментальной сводки Моргана "Экспериментальная эмбриология" (1927) и монографии "Эмбриология и генетика" (1934).

В истории биологии случай Моргана является уникальным. Отдав более 20 лет экспериментальной эмбриологии, добившись больших успехов, и безусловно, будучи причисленным к классикам этого направления, он сумел возглавить совершенно неизвестную для себя область исследования, создать школу генетиков и добиться уникальных результатов на новом поприще.

В разделе дан анализ вступительной статьи Моргана к "Экспериментальной эмбриологии" (1927), переведенной в 1928 году на русский язык. Этот анализ помогает понять причины переключения Моргана на новую проблематику.

Морган испытал разочарование в экспериментально-эмбриологическом методе, поскольку он не позволял ответить на вопросы о причинах клеточных дифференцировок, кроме того Морган отрицал существование "всеобъемлющей" проблемы развития, решив которую, можно сразу разрешить все сложности эмбриогенеза (1928, с. 233). Экспериментальная эмбриология не смогла дать Моргану ответы на слишком многие вопросы.

Но связь Моргана с механикой развития не отняла у него напрасно два десятка лет. Она не только сделала из него выдающегося экспериментатора, она подготовила его к новому видению процесса передачи наследственности.

Глава III. Истоки хромосомной теории наследственности

III. 1. Состояние генетики в начале XX века.

Вторичное открытие законов Менделя было подхвачено учеными разных стран (см. Гайсинович, 1988, С. 199-203). Одним из первых откликнулся и по достоинству оценил работу Менделя У.Бэтсон, сам приблизившийся к пониманию корпускулярной природы наследственности (1899). Бэтсон резко критиковал представителей т.н. биометрического направления К.Пирсона и У.Уэлдона, сторонников непрерывной изменчивости, подтверждавших свои взгляды ссылками на авторитет Ф.Гальтона и на его закон реверсии-регрессии (Бабков, 1985).

Несмотря на большую популярность, законы Менделя в начале века не рассматривались как основные законы наследственности, а скорее как иллюстрация способа передачи по наследству некоторых резко очерченных, альтернативных признаков, которыми одни индивидуумы отличаются от других особей того же вида. Поэтому в этот период У.Бэтсон — проповедник и защитник менделизма — играл роль своего земляка Т.Гексли, ровно 50 лет назад с таким же энтузиазмом защищавшего учение Ч.Дарвина (Холдейн, 1928).

Мутационная теория де Фриза, появившаяся в эти годы (1901—1903), не имела прямого отношения к закономерностям менделизма. Лишь выдвинутое де Фризом положение о скачкообразной изменчивости совпадало с представлением Бэтсона о дискретной, прерывистой изменчивости, которая наследуется согласно законам Менделя. На первых порах мутационная теория де Фриза привлекла всеобщее внимание биологов. Особенно интересным был вопрос, насколько мутации, описанные де Фризом для ослинника, являются наследственными новообразованиями и наблюдаются ли они у других растений и животных.

В 1903 году датский исследователь В.Иоганнсен публикует небольшую брошюру "О наследовании в популяциях и чистых линиях", нанеся тем самым решительный удар законам Гальтона и всему биометрическому направлению.

Как нам кажется, было огромной исторической удачей для вновь возникшей науки появление почти сразу и одновременно таких обобщений, как менделизм, мутационная теория и учение Иоганнсена о фенотипе, генотипе и эффекте отбора (1909). Это сэкономило огромное количество напрасных усилий и сразу вооружило новую науку арсеналом основных теоретических представлений. Однако ошибочно было бы думать, что все эти представления тотчас стали достоянием генетики и вошли в ее обиход. Наоборот, потребовался длительный период усвоения новых понятий. Развитие генетики сопровождалось чрезвычайной разноголосицей в понимании ее основных положений, а иногда и полным их непониманием.

Генетика, делавшая свои первые шаги, в начале века была наукой в основном европейской. С исторической точки зрения поразительно, насколько изменилось отношение к умозрительным ядерным гипотезам наследственности, подготовившим восприятие менделизма и имевшим широкий резонанс в конце XIX века. Европа, когда-то с сочувствием встретившая теории А.Вейсмана, О.Гертвига, В.Ру и других, в первые десятилетия теку-

щего столетия с опаской отвергала возможность материализовать и локализовать наследственные факторы.

Корифеи генетики — В.Иоганнсен и У.Бэтсон — авторы важнейших классических генетических понятий (термин "ген" был предложен Иоган-нсеном в 1909 году, "генетика" — Бэтсоном в 1906), старались не соотносить их с учением о клетке. Возможно они следовали принципу Оккама: "не умножать сущности без надобности", возможно, сказалось слабое знание цитологии.

Иоганнсен утверждал, что термин "ген" весьма удобен для обозначения генетических факторов, но совершенно не связан ни с какими гипотезами. Еще жестче в этом вопросе был Бэтсон, не предвидевший никакого ответа на точное указание связи между наследственными факторами и хромосомами. Как показало время, европейская генетика, игнорируя цитологические данные, встала на ложный путь.

Развивая классический менделизм вне связи с цитологией, менделисты натолкнулись на многие противоречия и, прежде всего, на ограниченность менделевского закона о независимом расщеплении. В это время экспансии менделизма было сделано только две уникальные попытки связать законы Менделя с цитологическими данными, а именно с индивидуальными особенностями хромосом, что и послужило, в конечном итоге, к разрешению трудностей, стоящих перед генетикой. Эти попытки связаны с именами Т.Бовери и У.Сэттона.

П.2. Работа Т.Бовери и У.Сэттона.

Большой вклад в формирование современных воззрений на роль ядра и на природу хромосом внес выдающийся немецкий цитолог и эмбриолог Т.Бовери, который еще в 1888 году вслед за Э. ван Бенеденом и К.Раблем установил закон постоянства числа хромосом (Глушакова, 1983).

Логическим продолжением теории постоянства хромосом была выдвинутая Бовери гипотеза о качественной неравнозначности хромосом, согласно которой каждая хромосома ядра отлична от другой по своему составу. Развивая эту гипотезу, Бовери подкрепил свои теоретические предположения экспериментами, в частности, опытами по получению полноценных личинок из диспермических яиц морских ежей. Результаты этих исследований были опубликованы в виде предварительного сообщения в 1902 году и в полном виде в 1907 (Бовери, 1902; 1907). Таким образом была экспериментально подтверждена теория неравнозначности хромосом, которая, устанавливая различную функциональную значимость хромосом в одном наборе, давала убедительное подтверждение существования их индивидуальности, легшей в основу хромосомной теории наследственности.

В эти годы важнейшим доказательством роли хромосом в наследственности явились и факты обнаружения особых "половых" хромосом Г.Ген-кингом (1890, 1891), К.Мак Клангом (1901, 1902) и Т.Монтгомери (1901) на прямокрылых. Особое значение имела работа Монтгомери, выдвинувшего предположение о существовании гомологичных пар хромосом в процессе редукционного деления.

Следующим этапом на пути раскрытия связи менделевских факторов с хромосомами стали исследования У.Сэттона, работавшего в то время в ла-

боратории Э.Вильсона в Колумбийском университете. Первая его статья "Морфология хромосомных групп" увидела свет в 1902 году.

Анализ Сэттона содержал два блока информации. 1. Хромосомы являются постоянными клеточными структурами. 2. Хромосомы обладают специфической индивидуальностью, которую он установил, только сравнивая их размеры, которые были постоянными.

Самый поразительный вывод Сэттон сделал в конце своей статьи: "Я, наконец, хочу привлечь внимание к возможности того, что объединение отцовских и материнских хромосом в пары и их последующее разделение во время редукционного деления может означать физическую основу мен-делевских законов наследственности. К этому вопросу я надеюсь скоро вернуться в другом месте" (1902, с. 39).

В лаборатории Вильсона эта смелая мысль Сэттона была поддержана другим молодым сотрудником — ботаником У.Кэнноном. По просьбе обоих молодых исследователей Вильсон выступил в 1902 году со статьей, как бы представлявшей научной общественности смелые предложения своих учеников. В этой статье содержалась характеристика их гипотез (Вильсон, 1902).

В 1903 году появилась статья Сэттона "Хромосомы в наследственности", где содержался не только детальный анализ параллелизма в поведении пар хромосом отцовского и материнского происхождения и пар аллеломор-фных признаков, но и ряд действительно пророческих мыслей, касающихся цитологии наследственности. В частности, говоря о возможном объяснении некоторых случаев "неменделевской" наследственности, Сэттон предположил, что по крайней мере некоторые хромосомы связаны с множеством различных аллеломорфов, которые должны "наследоваться совместно" (1903, с. 240).

Когда мы говорим о работе Сэттона, которая могла бы занять одно из выдающихся мест в истории биологии, не следует забывать, что это был еще один трудный шаг на пути познания основ наследственности, подготовивший почву для кульминации генетических исследований в работах Моргана и его группы десять лет спустя.

III.3. Дрозофила в лаборатории Т.Моргана. Его отношение к теории АВейсмана и менделизму в первое десятилетие XX в. Значение работ Моргана 1910—1911 гг.

Проблемой, связавшей Моргана с генетикой, стала проблема искусственного получения мутаций, поскольку теория Г. де Фриза, по мнению Моргана, позволяла проверить роль отбора экспериментальным путем. С 1904 года Морган работает в Колумбийском университете. Он получил собственную лабораторию, где задумал проверить возникновение мутаций на животных. Поиски объекта исследования продолжались несколько лет. В разделе проанализировано несколько версий того, как дрозофила стала объектом исследования в лаборатории Моргана (Аллен, 1975, Морган, 1942).

Один из свидетелей работы дрозофильной группы произнес фразу, что "Бог создал дрозофилу специально для Моргана". Безусловно, дрозофила принесла Моргану неожиданный успех и стала незаменимым и верным помощником всех генетиков. Но путь к этому объекту был у Моргана далеко

не простым (Карлсон, 1981). Использование Морганом и его сотрудниками в экспериментально-генетических и цитологических исследованиях одн$£о и того же объекта — дрозофилы — привело к крупнейшему прогрессу в генетике. Работу с дрозофилой Морган начал в 1908 году.

В это время он находился в оппозиции к хромосомной теории, что выразилось в его выступлении на симпозиуме "Биологическое определение пола" (1908), в котором он подверг сомнению влияние на определение пола так называемых добавочных половых хромосом. Решающим моментом Морган считал химическое влияние тех же хромосом, а не наличие в них определенных "факторов".

Скептицизм Моргана на протяжении всей его жизни по отношению ко всяческим гипотезам, связанным с преформацией, выразился в оценке идей А.Вейсмана (Морган, 1936, с. 147), но его суровое отношение к Вей-сману смягчалось одним фактом, который Морган не мог не оценить, и даже сделал это публично. В 1932 году на открытии VI Генетического Конгресса Морган сказал, что "непрерывность зародышевой плазмы оказалась противовесом растущему влиянию Ламарка и его последователей, взгляды которых, если бы оказались правильными, разрушили бы все, чем мы обязаны законам Менделя" (Морган, 1933, с. 152).

Отношение Моргана к менделизму в начале века было не менее сложным. Морган в период 1900-1910 гг. был одним из наиболее ярых скептиков по отношению к идее локализации менделевских факторов в хромосомах. Принятие им этой реальности стало поворотным пунктом для развития генетики во всем мире. "Обращение в вер у" происходило медленно, уже после получения им мутантов "белые глаза" на протяжении 1910—1911 годов.

В разделе проанализированы две работы Моргана, вышедшие накануне публикации его первых исследований на дрозофиле. В 1909 году, выступая с лекцией в Американской ассоциации гибридизаторов, Морган резко высказался против объяснения феномена наследственности менделевскими факторами (Морган, 1909, с. 365). Основные причины своего непонимания и неприятия факта локализации генов в хромосомах, Морган изложил в статье "Хромосомы и наследственность", опубликованной в "Американском Натуралисте" в 1910 году. В ней Морган приводит те затруднения и противоречия, которые мешают ему принять основную гипотезу, о том, что гены являются частью хромосом. Особенно интересными являются разделы этой статьи "Хромосомы и менделизм", где Морган говорит о работе Сэттона 1903 года, и "Хромосомы и пол", в котором Морган по-прежнему стоит на точке зрения, что "возможно, X и У хромосомы сами и не определяют пол, а просто сопровождают более глубокие изменения, они просто показывают, что именно происходит... Когда мы попытаемся ясно представить, как добавочные хромосомы определяют пол, мы можем оказаться не в состоянии описать последовательную историю этого процесса" (Морган, 1910, Р. 493).

22 июня 1910 года появилась, ставшая классической работа Моргана по ограниченной полом наследственности у дрозофилы. В культуре, которая велась целый год и прошла большое число поколений, неожиданно появился самец с белыми глазами. В результате скрещиваний гибридов первого и второго поколения Моргану удалось выяснить, что признак белогла-

зости рецессивен, но наследуется в первом и втором поколении различно, в зависимости от пола носителя. Отсюда вытекало предположение, что самец дрозофилы гетерозиготен по признаку цвета глаз и обладает двумя непарными половыми хромосомами. Было сделано важное предположение о сцеплении фактора цвета глаз с половой хромосомой (Морган, 1937, с. 3-7).

Четкое упоминание менделевских факторов и их связи с хромосомами было сделано Морганом и в докладе "Изучение чистых линий генотипов" 29 декабря 1910 года в Американском Обществе естествоиспытателей (Морган, 1937, с.11-21).

Окончательный перелом в его взглядах произошел в 1911 году, когда Морган воспользовался для объяснения перекомбинирования генов в своих скрещиваниях теорией хиазматипии Ф.Янссенса, католического священника из Лувена (Янссенс, 1909). Морган сделал очень существенное дополнение к этой теории, и исходя из него, объяснил, почему различные гены в его опытах переносятся из хромосомы в хромосому не с одинаковой частотой. Это связано, по Моргану, со степенью удаленности генов друг от друга. Но и этого было недостаточно, без предположения о линейном расположении гипотетических наследственных факторов по длине хромосом. Эта мысль была подсказана Моргану его учеником А.Стертевантом, который вынес ее из лекций Э.Вильсона.

Все эти воззрения Моргана изложены в двух статьях 1911 года: "Свободное расщепление в противоположность притяжению в менделевской наследственности" и "Опыт анализа строения хромосом на основании ограниченной полом наследственности у дрозофилы", где был сделан важный вывод о сцеплении нескольких генов в половой хромосоме. Обе статьи подробно проанализированы в данном разделе. Их анализ дает право утверждать, что введя в научный оборот понятие кроссинговера и объяснив с его помощью факт обмена участками хромосом, Морган сделал огромный шаг вперед в разработке хромосомной теории наследственности.

Глава ГУ. Разработка хромосомной теории наследственности

IV. 1. Дрозофильная группа. Первые успехи.

"Дрозофильная группа", ученики, которых собрал вокруг себя Морган, представляет, безусловно, уникальный случай в истории биологии. Уникальный и по интеллектуальному составу ее участников, по стилю работы, и по тем результатам, которые были достигнуты ею в очень короткие сроки. А.Стертевант и К.Бриджес были зачислены в лабораторию Моргана в 1910 году, Г.Меллер — в 1912. Именно они составили ядро дрозофильной группы.

В разделе показаны сложные коллизии, возникавшие порой между членами группы. Сделана попытка с помощью понятия "научной роли", введенного М.Г.Ярошевским (Ярошевский, Карцев, 1979), и интегрирующем в себе предметно-логический, социально-научный и личностно-психологи-ческий аспекты научного творчества, проанализировать работу дрозофильной группы.

Опытные руководители (а таким, безусловно, был Т.Х.Морган), уверенно ориентируясь в сложном механизме межролевых отношений в группе, меняя соотношение ролей, обычно придают ключевую позицию той научной роли, которая обеспечивает наиболее успешную реализацию данной фазы исследовательского процесса. Причем для хорошего руководителя группы индивидуальность каждого сотрудника ясно просматривается, а групповая рабога даже способствует выявлению индивидуальных особенностей.

Все это можно проанализировать на примере дрозофильной группы Моргана. Используя воспоминания членов дрозофильной группы, людей, близко соприкасавшихся с ней, мы попытались показать, что уровень научно-исследовательской мотивации группы был столь высок, что несмотря на восхищение и зависть, взаимопомощь и соперничество, дружбу и вражду, одобрение и обиды, группа существовала как единое целое несколько лет и в течение эгих лет был заложен фундамент классической генетики.

Работа дрозофильной группы в период с 1910 по 1915 год шла по трем основным направлениям. Прежде всего это было составление первых карт хромосом (Стертевант, 1913), на которых было отображено линейное расположение различных генов по длине хромосомы относительно друг друга. Второе направление вылилось в уточнение, модификацию и углубление понимания менделевских закономерностей, благодаря открытию Морганом и его учениками таких явлений как множественный аллеломорфизм, обратные мутации, летальные гены, гены-модификаторы, наличие групп сцепления, равного числу хромосом. Третье направление было стимулировано открытием К.Бриджесом в 1914 году явления нерасхождения (неразобщения) хромосом, что привело к цитологическому доказательству роли хромосом в наследственности. Таким образом, каждое из указанных направлений вносило новые теоретические положения и экспериментальные коррективы к общеизвестным положениям менделизма. Работы, выполненные по данным направлениям, подробно анализируются в разделе.

Большой вклад был внесен группой Моргана и в изучение количественной наследственности, зависящей от серии факторов, что подтверждало гипотезу Г.Нильсона-Элле (1909). Интересными в этом отношении были эксперименты Дж.Декстера (1914) с мутацией "четковидные крылья", открывшие группу так называемых доминантных генов с рецессивным летальным действием и наличие сбалансированных деталей. Большое значение для методики картирования имели исследования Г.Меллера 1914-1916 годов по двойному кроссинговеру. В окончательном виде эти исследования были опубликованы в 1916 году в диссертации Меллера (Меллер, 1916) (частично они вошли в "Механизм менделевской наследственности").

В статье "Механизм наследственности, устанавливаемый на основании наследования сцепленных признаков", опубликованной в 1914 г. (Морган, 1937, с. 123—136), Морган как бы подвел итоги работы группы за несколько лет. Основными проблемами, рассмотренными в данной работе, были проблемы сцепления, кроссинговера, соответствия количества групп сцепления числу хромосом у дрозофилы.

Все вышеизложенное позволяет сделать вывод, что основные принципы хромосомной теории были установлены дрозофильной группой уже к 1915 году.

1У.2. "Механизм менделевской наследственности" (1915); формирование классической генетики.

Итогом пятилетней интенсивной работы дрозофильной группы стала монография "Механизм менделевской наследственности" (1915), в которой были изложены концептуальные установки нового направления генетики. Принципиальная точка зрения, которую Морган и его ученики отстаивали уже в первые годы совместной работы, состояла в представлении о гене как биологической реальности, вне зависимости от того, считать ли ген абстрактной категорией или материальной частицей. В то время установить природу гена не представлялось возможным. Сфокусировав свое внимание на том, что могло быть подтверждено экспериментально (отношение генов в хромосоме, взаимодействие между хромосомами), Морган и его группа смогли создать детально разработанную и обоснованную теорию трансмиссии генов.

Первоначально становление генетики совпало с первой мировой войной, поэтому сведения о работах Моргана и его школы почти не проникали в Европу. Может быть, это обстоятельство в какой-то степени положительно повлияло на формирование принципиальных положений хромосомной теории. Тот "оппонентный круг", который сложился в Европе за долгие годы общения Моргана с европейскими биологами, безусловно, критически воспринял бы многие положения работы 1915 г., что чисто психологически могло повлиять на Моргана и тем самым сбить темп исследований дрозофильной группы.

В 1920—1921 гг., когда искусственная изоляция была прервана и идеи Моргана стали распространяться по всему миру, хромосомная теория уже имела под собой такую фактическую базу, что никакие критические возражения не могли поколебать ее основ.

Невозможно охватить все разнообразие генетических исследований, бурно развивавшихся в 20-е годы в разных странах. Но мы попытались выделить основные линии этих исследований, которые сформировали классическую генетику. Сюда относятся в первую очередь составление крат хромосом разных видов животных и растений, а также сравнение различных видов дрозофил, которым активно занимались в середине 20-х годов Стер-тевант, Бриджес, Метц, Лэнсфилд, Хайд. В разделе проанализированы работы, относящиеся к изучению хромосомных аббераций (Бриджес, 1917; 1918; 1921; 1923; Пейтнер, Меллер, 1929; Меллер, Альтенбург, 1930; Л.Морган, 1933; Добржанский, 1930, 1932); к проблеме пола (Бриджес, 1921, 1922, 1925; Л.Морган, 1929; Пейнтер, Меллер, 1929, 1930; Паттерсон, 1931).

Огромное влияние на работы по генетике оказало открытие Г.Мелле-ром мутационного действия рентгеновских лучей (Меллер, 1927, 1928). Очень интересными для того времени были исследования, связанные с эффектом положения гена (Стертевант, 1925, 1928; Райт, 1929; Доброжан-ский, 1932; Дубинин, Сидоров, 1934). Отечественная генетическая школа на равных, а иногда и более углубленно, исследовала проблему тонкого строения гена. Это показали работы и по "ступенчатому аллеломорфизму" (Серебровский, 1928; Дубинин, 1931, 1932; Сидоров, 1931).

Большое значение имело цитологическое подтверждение К.Штерном явления кроссинговера (1931) и исследование хромосом слюнных желез дрозофилы (Пейнтер, 1934; Меллер, Прокофьева, 1934, 1935; Бриджес, 1935, 1936). На гигантских хромосомах удалось идентифицировать все четыре хромосомы дрозофилы и установить полное соответствие в наличии и последовательности окрашиваемых дисков с генной структурой этих хромосом. Параллельное применение цитологических и генетических методов позволило анализировать вопросы, которые ранее оказывались недоступными чисто генетическому анализу.

Распространение хромосомной теории на растительные виды сыграло большую роль в формировании классической генетики. В Америке особая заслуга в этом вопросе принадлежит Р.Эмерсону, работавшему в Корнель-ском университете. Р.Эмерсон, так же как Э.Ист и Д.Джонс, использовал хромосомную теорию для анализа составления хромосомных карт многих видов растений. Они показали, что все закономерности, открытые группой Моргана на дрозофиле, применимы и к растениям.

В теоретическое обоснование основных положений хромосомной теории большой вклад внесли работы самого Т.Моргана, вышедшие в эти годы: монографии "Структурные основы наследственности" (1919), "Теория гена" (1926), подробно проанализированная в данном разделе, а также целый ряд статей и лекций, среди которых можно выделить Крунианскую лекцию в Лондонском Королевском обществе и лекцию при вручении Нобелевской премии в 1934 году. Анализ последней показывает , что профессиональное прошлое Моргана — эмбриолога не только помогло ему ориентироваться в чрезвычайно усложнившейся проблематике экспериментальной эмбриологии, но и позволяло беспристрастно оценивать приложимость и роль генетики в решении проблемы развития.

Можно с уверенность утверждать, что новое направление генетических исследований, начало которому положила работа дрозофильной группы Моргана, к концу 20-х годов окончательно сформировалось, завоевало прочное положение во всем мире и по праву получило название "классической генетики".

Глава У. Восприятие и критика хромосомной теории в 20-30-е годы

V.l. Восприятие хромосомной теории в Европе, основные причины критики.

При анализе восприятия хромосомной теории мы воспользовались понятием "оппонентный круг", введенным в научный оборот М.Г.Ярошев-ским (1983). Обращение к понятию оппонентного круга позволяет под новым углом зрения осветить взаимосвязь процесса познания и межличностного общения как некоего единства научного творчества. И, безусловно, особого внимания заслуживает анализ оппонентного круга ученого на стадии зарождения гипотез и представлений, которые впоследствии становятся ядром принципиально нового научного направления.

Первые работы школы Моргана, опубликованные с 1911 до 1914 года, получили критическую оценку прежде всего вождей менделизма У.Бэтсона

и его школы, и В.Иоганнсена. Они отвергли новое открытие отчасти потому, что с недоверием смотрели на чуждую им цитологию, отчасти потому, что им казалось достаточным объяснение с помощью менделевского символизма (Бэгсон, 1914). В разделе подробно рассмотрены взгляды Бэтсона и Иоганнсена, помешавшие им принять хромосомную теорию. Но в начале 20-х годов положение изменилось.

Когда в 1921 году, посетив лабораторию Моргана в Колумбийском университете, Бэтсон вынужден был согласиться с основными выводами хромосомной теории, его склоненная над микроскопом К.Бриджеса фигура символизировала собой переход лидерства в генетических исследованиях от Европы к Америке. Этот переход начался с формирования в 1910 году американской школы генегики в Колумбийском университете. Ему в огромной степени способствовала Первая Мировая война, не только разрушившая существовавшие интернациональные связи в Европе и с Европой, но и по существу прервавшая на несколько лет работу многих научно-исследовательских центров, особенно в Германии, которая с середины XIX века занимала ведущее положение в биологических исследованиях, а теперь свое лидерство утратила. Анализируются последствия этого процесса, а также причины оппозиции германских биологов к идеям Моргана.

Критика хромосомной теории была направлена, в основном, против интеллектуальной гегемонии менделизма. Она исходила, главным образом, от представителей экспериментальной эмбриологии, дисциплинарно давно оформленной и развитой области биологических исследований, которые предпочитали либо сравнивать генетические закономерности со схемами А.Вейсмана, либо вообще их не упоминать (Шпеманн, 1925; 1938).

Кроме того, неприятие хромосомной теории частью биологического сообщества в Германии было, безусловно, связано с традиционными представлениями европейской науки XIX столетия о единстве проблем наследственности, развития и эволюции. Хромосомная теория разрушала это единство, а соответственно разрушала и холистический подход к клетке как целому, что в свою очередь привело к возникновению альтернативной точки зрения на наследственность — цитоплазматической наследственности (Винклер, 1924; Корренс, 1909; Баур, 1911; Винге, 1919; фон Ветгштейн, 1928; Иоллос, 1934). В разделе показана зависимость формирования новых направлений от структурной организации научных исследований в Германии.

Проанализирована критика хромосомной теории в трудах Р.Гольдшмид-та. Рассмотрены его взгляды на природу гена, изложенные им в статьях (1920, 1933) и окончательно оформленные в монографии "Физиологическая генетика" (1938).

Идеи хромосомной теории были популяризированы в Германии Г.Нахс-тсгеймом, написавшим несколько обзорных статей и переведшим на немецкий язык в 1921 году "Физические основы наследственности" Моргана. Хромосомная теория была поддержана и Эрвином Бауром, который в 20—30-е годы не только выполнил ряд замечательных исследований по генетике растений, но и написал один из первых учебников по генетике, который переиздавался вплоть до 1930 года (Баур, 1911). Он основал целый ряд журналов по прикладной и теоретической генетике. В русле хромосом-

ной теории шла и работа К.Штерна, эмигрировавшего в США в 1933 году, и коллектива, руководимого Н.В.Тимофеевым-Ре$Ьовским.

Говоря о восприятии хромосомной теории в Европе, нельзя не сказать о Франции, где генетика развивалась первоначально в основном благодаря работам Люсьена Кено. С именем Кено связано одно из первых доказательств применимости меделевских закономерностей к зоологическим объектам. Его по праву можно поставить в один ряд с пионерами менделизма — Бэтсоном, Каслом, Пеннетом, Корренсом, Бауром. Работы Кено в свое время оказали большое влияние и на Т.Моргана.

За 12 лет своих исследований на мышах Кено успел сделать открытия, связанные с общими закономерностями наследственности, во многом предвосхитившие идеи хромосомной теории. Это прежде всего, идея сцепления — "коррелятивные признаки" (Кено, 1905), гипотеза множественного аллеломорфизма (1907), открытие факторов, впоследствии названных летальными (1905).

Интересными были работы Л.Гийено, которому Морган после личного знакомства в 1913 году прислал несколько мутантных рас дрозофилы. Результаты этих исследований нашли отражение в учебнике по генетике (Ги-йено, 1924) и двухтомной монографии "Изменчивость и эволюция", "Наследственность" (1930). Популяризации хромосомной теории способствовал и М.Кольри.

Однако, в биологии Франции в целом, безусловно, господствовал неоламаркизм, ставший своеобразной разновидностью французского национализма (Назаров, 1974). Поэтому критика основных положений менделизма была крайне догматичной и новые представления генетики в общем не встретили во Франции должного понимания. Считалось, что только поверхностные умы могут серьезно относиться к "грубым схемам генетики". Поэтому для французской биологии в конечном итоге более близкой оказалась не цитологическая, а биохимическая ориентация генетических исследований (Сэпп, 1987, с. 128-140), ярко проявившаяся после Второй Мировой войны.

I

Y.2. Восприятие хромосомной теории в США.

Хромосомная теория в период с 1915 до конца 20-х годов находилась в процессе дисциплинарного становления, т.е. формирования теоретической и экспериментальной базы, институциолизации и оформления профессионального сообщества. Поэтому в Америке чрезвычайно значимым было личностное влияние Т.Моргана и его дрозофильной группы, а также влияние научно-педагогической и научно-организационной деятельности Моргана на посту президента различных биологических обществ, а также Национальной Академии наук США (1927-1931). Показано значение работ учеников Моргана в популяризации идей хромосомной теории в США и во всем мире.

После Первой Мировой войны в Америке происходит переоценка значимости фундаментальных исследований, именно они получают наибольшую поддержку. К середине 20-х годов генетика по праву занимает лидирующие позиции в американской биологии, превращаясь в фундаментальную академическую дисциплину. Паритет между наукой и практикой, существовавший ранее, к этому времени нарушается. Отношения между гиб-

ридизацией (прикладной наукой) и генетикой становятся не отношениями равных партнеров, а отношениями клиента и эксперта, что также способствовало расцвету генетических исследований в США.

Восприятие хромосомной теории, тем не менее, не было безоговорочным, Критика исходила из различных источников и имела разные причины. Проанализирована критика работ Моргана У.Каслом (1914, 1916, 1919), замалчивание работ "дрозофильной группы" в первые годы формирования хромосомной теории К.Мак-Клангом (1914), а также сложное отношение к исследованиям Моргана Г.Меллера, ученика и соперника, особенно ярко проявившееся в годы его пребывания в СССР (Меллер, 1937).

Американские эмбриологи — Ф.Лилли, Э.Конклин, Р.Гаррисон, выступая против генетики, в сущности выступали за лидерство эмбриологии, против более высокого статуса генетики, стараясь воспротивиться ее экспансии. Проанализирована критика хромосомной теории и попытка синтеза эмбриологии и генетики Э.Джастом (1939).

Самые резкие возражения выдвинули, в конечном счете, не эмбриологи. Американская генетика, начиная с 1915 года, находилась в состоянии развития, и уже к концу 30-х годов многое в генетике стало меняться. Молодые генетики, пришедшие в науку в это время, уже не были удовлетворены анализом трансмиссии вторичных морфологических характеристик: формы крыла, глаза, количеством щетинок и т.д., далеких от внутриклеточного уровня, где были локализованы гены и где осуществлялся их первичный эффект. Они хотели исследовать физиологические свойства и химизм организма. Смена интересов происходила одновременно со сменой объекта исследования. В конце 30-х годов все больше работ выполняется на микроорганизмах, грибах, дрожжах. И в исследованиях на этих объектах вновь поднимается вопрос о цитоплазматической наследственности.

В США изучение проблемы цитоплазматической наследственности, проблемы плазмагена было связано с именем Т.Соннеборна. Т.Соннеборн известен как основатель генетики простейших. Он был первым, кто соединил исследования по генетике одноклеточных с систематическим изучением цитоплазматической наследственности (Соннеборн, 1937, 1942, 1943), постоянно подчеркивая роль цитоплазмы как активного начала в процессах наследственной передачи. Проанализированы основные работы Соннебор-на на парамециях.

Однако, вызов, брошенный Соннеборном монополии ядерных генов, не поколебав основ хромосомной теории, сам по себе привел к открытию новых, чрезвычайно интересных фактов, которые послужили в конечном итоге развитию генетики.

У.З. Морганизм в СССР, его особенности. Лысенко и "вейсманизм-морганизм".

В разделе показано, что хромосомная теория была воспринята в СССР с большим энтузиазмом и развивалась чрезвычайно успешно и плодотворно. Этому способствовала деятельность Н.И.Вавилова и его учеников, С.Г.На-вашина и его школы, научно-педагогическая деятельность Ю.А.Филипчен-ко и, несомненно, создание Н.К.Кольцовым Института экспериментальной биологии в 1916 году (см. Детлаф, 1988, с. 94-112). Уже к середине 20-

х годов генетики ИЭБ заняли авангардные позиции в мировой генетической науке.

С.С.Четвериков и его школа (Бабков, 1985), в отличие от школы Моргана, впервые в мире стали изучать генетику природных популяций дрозофил, положив начало синтезу эволюционной теории и генетики (Четвериков, 1926). Большой вклад в область теоретической генетики внесли А.С.Серебровский и его ученики.

С 1932 по 1941 г. в отделе генетики ИЭБ, директором которого был Н.К.Кольцов, были проведены приоритетные исследования. Получила дальнейшую разработку идея о дробимости гена, был создан подробный план гена из линейно расположенных в нем центров (Дубинин); открыто явление изменений в экспрессии гена при его переносе с участком хромосомы в новое положение (Дубинин, Сидоров); открыт мутагенный эффект химических соединений (Сахаров, Рапопорт); открыто, практически одновременно с С.Райгом и независимо от него, явление генетико-автоматичес-ких процессов (дрейф генов) в качестве одного из основных факторов эволюции (Дубинин, Ромашов); открыта роль хромосомных аббераций (инверсий) в эволюции популяций (Дубинин, Соколов, Тиняков); разработаны принципы экспериментального воздействия на структуру генома, что изменяло число хромосом по сравнению с исходным видом (Дубинин, Сидоров, Соколов). Была создана линия дрозофилы, не скрещивающаяся с исходным видом (Кожевников); проведено первое исследование влияния факторов космического полета на наследственность при полете стратостатов (Фризен).

В 20-е годы в нашей стане оформляется и евгеника как научное направление. Во главе этого движения стояли Н.К.Кольцов и Ю.А.Филипченко. Проанализирована специфика отечественной евгеники, отделение которой было закрыто в ИЭБ в 1929 году, причем решение Кольцова по этому вопросу, несомненно, было вынужденным.

К началу 30-х годов генетика в СССР все еще находилась в положении лидера. Существовали контакты со школой Моргана. В Америке стажировались Добржанский, Карпеченко, Жебрак, М.Навашин, Агол, Левит. В США побывал в 1921 и в 1933 годах Н.И.Вавилов, отметивший, что в лаборатории Моргана скептики выслушивались с особым вниманием (Вавилов, 1937, с. XI). В 1931 году Морган был избран почетным членом-корреспондентом Академии наук СССР.

Неудивительно, что Лорен Грэхэм в своей книге, посвященной влиянию диамата на естествознание (Грэхэм, 1991), задает недоуменный вопрос, как могла сложиться философская составляющая системы Лысенко?

В данном разделе мы попытались показать, что уже в конце 20-х годов из биологии бралось на погребу "диалектизации биологии" решительно все, поэтому к началу лысенковской эпопеи в область философии диалектического материализма были вынесены такие проблемы генетики как вопрос о мутабильности гена; вопрос о генотипе и фенотипе; вопрос о единстве теории и практики в генетике; вопрос о случайности и причинности, а главное, вопрос о наследуемости приобретенных признаков, т.е. проблемы, которые в других странах не выходили за рамки естественнонаучного обсуждения проблем.

"Диалектики" привлекали на свою сторону молодых людей, только что пришедших в науку, которых притягивал накал "борьбы", которые усматривали в философии диалектического материализма определенный способ видения мира, по-своему привлекательный (Дубинин, 1989). Поэтому ситуация с "диалектизацией" биологии была далеко не простой, чему способствовал приезд в СССР и деятельность видных биологов и убежденных марксистов М.Левина и Ю.Шакселя, жизнь которых трагически оборвалась в 30-е годы.

Нами подробно проанализированы две "дискуссии" по генетике, происходившие 15 декабре 1936 г. на IV сессии ВАСХНИЛ и в октябре 1939 года в редакции журнала "Под знаменем марксизма". Главными обвинениями в адрес генетики, «формулированными Лысенко и Презентом, были: идеализм и метафизика в учении о природе наследственной изменчивости; отрицание наследования влияния внешней среды на организмы; поддержка "выдумок буржуазной" науки — теории гена и хромосомной теории наследственности, и, наконец, отрыв от практики колхозного строительства.

Очень резкую и принципиальную критику Лысенко и его группы дал на IV сессии ВАСХНИЛ в своем выступлении Н.П.Дубинин, заведовавший в то время генетическим отделом Института экспериментальной биологии. Но никакие выступления уже не могли повлиять на Лысенко и Презента, заручившихся поддержкой властей.

Сессия ВАСХНИЛ 1936 года отрезвила многих биологов, и прежде всего Г.Меллера, с сентября 1933 года жившего в СССР, куда он приехал по идейным соображениям, чтобы бороться с расизмом, антисемитизмом и отстаивать свои социалистические убеждения, к которым очень скептически относился Т.Морган (см. Карлсон, 1981). В 1937 году Меллер покинул СССР.

Тем временем борьба Лысенко с генетикой продолжалась. В 1938-1939 годах Лысенко укрепляет свои позиции. В адрес генетики им выдвигается опасное обвинение, что она не только оторвана от практики, но и мешает ей. И.И.Презент начинает писать о ложности менделизма-морганизма и о "метафизике" морганизма. Все это проходило на общем фоне развернувшихся в стране репрессий, гибели многих генетиков, травли Н.К.Кольцова и Н.И.Вавилова (см. Репрессированная наука, 1991). Противостояние генетики и мичуринской "биологии" усиливалось.

В этих условиях с 7 по 14 октября 1939 года в Москве под руководством журнала "Под знаменем марксизма" состоялось "Совещание по генетике и селекции", вошедшее в историю как "дискуссия 1939 года", но и на ней торжествовала не наука, а идеология, подготовившая почву для успешного проведения сессии ВАСХНИЛ 1948 г. (см. Сойфер, 1989).

Нами проанализирована попытка лысенкоизма уже после 1948 г. использовать концепции некоторых зарубежных ученых, в частности, Сонне-борна в свою пользу. Эта попытка в силу ее абсурдности потерпела полный провал, а лысенковская "биология" на Западе стала восприниматься как еще одно орудие холодной войны.

Показано, что блестящий расцвет "морганизма" в нашей стране, начавшийся в начале 20-х годов, был искусственно подавлен, и благодаря этому история генетики лишилась многих замечательных открытий и обобщений,

которые, безусловно, могла дать отечественная школа классической генетики, не уступавшая по своему уровню даже школе Моргана.

Глава VI. Идеи Моргана в биологии XX века

VI. 1. Эволюционное учение и морганизм.

Взгляды Моргана на эволюцию очень важны, поскольку именно его работы показали, что материалом для эволюционных преобразований являются рекомбинации генетического материала и мутационная изменчивость. И хотя существует довольно устоявшийся взгляд, что сам Морган внес незначительный вклад в прогресс эволюционной теории, можно с уверенностью утверждать, что экспериментальные работы Моргана оказали глубокое воздействие на формирование эволюционной теории в 20 столетии.

Заниматься эволюционными проблемами Морган начал в первые годы научной карьеры. В 1903 году вышла его монография "Эволюция и адаптация" (Морган, 1903), в 1916 году на основе цикла лекций, прочитанных по эволюционной проблематике — "Критика теории эволюции" (1916), переработанная в дальнейшем в монографию "Эволюция и генетика" (1925). Эта книга вышла у нас в русском переводе в 1926 году под заглавием "Теория эволюции в современном освещении". В 1929 году Морган издает популярную книгу "Что такое дарвинизм?", очень удобного карманного формата, понятную для широкой публики. В ней Морган коснулся ряда методологических проблем эволюционной теории, которые он затем включил в свою основную монографию по эволюционной теории 1932 года, переведенную у нас Г.Д.Карпеченко, стажировавшегося в лаборатории Моргана, под названием "Экспериментальные основы эволюции" (Морган, 1936). Из статей Моргана, посвященных эволюционной теории, необходимо упомянуть статью "Вклад менделизма в происхождение видов" (1923), основные положения которой также вошли в монографию 1932 года.

В разделе подробно проанализированы монографии Моргана 1926 и 1936 года. Этот анализ позволяет говорить, что эволюционные воззрения Моргана выходили за пределы отношения к теории естественного отбора Дарвина, за которой он признавал только роль "отсеивающего", но не "творящего" начала.

На основании собственных экспериментальных данных Морган пришел к важному заключению: эволюция видов шла путем модификации и постепенного улучшения тех структур и внешних особенностей, которые у животных и растений были уже в наличии, или эволюция сводилась к приобретению новых факторов, которые оказывали влияние на признаки, уже существовавшие у данного индивидуума. "Центром тяжести является не соперничество между особями вида, а появление новых и изменчивость старых признаков. Они укрепляются в расе, включаясь в генотип, и от них зависит эволюция последней" (Морган, 1926, с. 48).

Важным моментом, который заставляет рассмотреть подробнее трансформацию эволюционных идей Моргана в контексте развития биологии XX столетия, является их теоретическая направленность. Именно в работах по эволюционной теории Морган, не склонный к отвлеченным спекуляци-

ям, подробно рассмотрел такие проблемы как роль механистического материализма в приложении к биологической проблематике, применимость классических понятий физики и химии в биологии. Он подверг резкой критике метафизические спекуляции, как биологические, так и философские, не основанные на экспериментальных данных. Как пример блестящей экспериментальной работы Морган привел исследования И.П.Павлова, которые всегда оставались строго на биологическом уровне (Морган, 1936).

В свое время механистический материализм Моргана анализировался в

работах философов (Фролов, 1965, 1973; Пастушный, 1981), этот анализ тогда был актуален. В настоящее время большую значимость, по нашему мнению, приобретает науковедчеекпй подход, позволяющий выделить основные ситуации, которые характеризую:" процесс развития научных знл-нmi Это npt".ive г,сего таимодейстпис тн картины мира и опытных фактов. 'Vi¡".!;i|v>¡ •!!!! i i иной' ¡. с i a m > п. ic ¡ i и а теории. Пудуш отличными картины мира, юорешчеекпе схемы, мировоззрение конкретных ученых всегда связаны с ней в той или inioii степени (Степин, 1992).

В истории естествознания первой создали научную картину физической реальности — механическую картину мира — физики. На протяжении XIX века и в начале ХХ-го физика считалась наиболее научной по своей форме дисциплиной. Экспериментальная биология, порвавшая с описательной традицией, стремилась подражать физике, утверждая, что в биологии нет ничего, кроме физических механизмов в усложненных обстоятельствах.

VI.2. Научная программа школы Моргана.

Исследования Моргана и его школы в американской историко-научной литературе, как правило, рассматриваются как классический пример "научной революции" в понимании Т. Куна. Морган и его ученики предложили новую теоретическую концепцию, приложимую к проблемам генетики и обладающую высокой объяснительной способностью. Распространение идей Моргана и его школы очень скоро создало во всем мире сообщество единомышленников, и идеи хромосомной теории через некоторое время получили статус "нормальной науки" по Куну (Аллен, 1978). Но в случае Моргана и развития хромосомной теории, можно говорить, по нашему мнению, о наличии определенной научной программы.

Анализируется представление о научной программе как "плане исследования", как направленном поиске закономерностей, предложенное Э.Н.Мирзояном для анализа программ эволюционной биологии (Мирзоян, 1983, 1988), а также попытка Ролл-Хансена, применить методологию научно-исследовательских программ И.Локатоса к анализу работы дрозофиль-ной группы (Ролл-Хансен, 1978). Приводится пример научной программы В.Ру, как программы, основанной на новых для того времени методологических принципах. Показано, что в случае хромосомной теории наследственности также существовал новый методологический подход к исследованию, основанный на открытии законов наследственной передачи с использованием цитологического анализа и гибридологических скрещиваний на одном объекте.

Программа Моргана, если оценивать ее с современных позиций, по нашему мнению, была естественно-научной программой, ориентированной

на открытие новых закономерностей. В этой программе наследственность утратила интегративный смысл, характерный для XIX века и сфера ее применения была ограничена Морганом. Большое влияние на формирование нового видения генетических проблем оказала на Моргана концепция генотипа и фенотипа В.Иоганнсена.

В своем определении генетики Морган разделил старое синтетическое понятие генетики как передачи и развития на два отдельных понятия, разделив тем самым генетику и эмбриологию как области знания.

Морган не раз подчеркивал, что как новая и самостоятельная область исследования генетика имеет свои проблемы и методы, соотносимые, но принципиально отличные от эмбриологии и эволюции (Морган, 1926).

Изложены базисные положения программы Моргана, основанные на представлении о генах как материальной основе наследственности, а также проблемы финансирования работ Моргана, начиная с 1910 года.

Сделана попытка кратко проследить судьбу идей классической генетики, получивших подтверждение или новое истолкование в свете новейших достижений молекулярной генетики.

Выводы

1. В диссертации впервые на основе историко-научного анализа проведено комплексное изучение исследовательской деятельности Т.Х.Моргана и его школы в научном и социокультурном контексте современной ему эпохи.

2. Экспериментальная эмбриология, одним из лидеров которой Морган был на протяжении многих лет, сыграла неоднозначную роль в его творчестве: с одной стороны, он испытал глубокое разочарование, осознав, что в то время еще не было возможности разрешить "главную проблему развития организма" (проблему дифференцировки клеток) ни в смысле В.Ру, ни в смысле Г.Дриша. С другой стороны, это разочарование помогло ему понять наличие двух уровней организации — сомы и зародышевой плазмы — и принять принципиальное различие генотипа и фенотипа в концепции В.Иоганнсена, что в конечном итоге легло в основу его научной программы.

3. Сущность научной программы Моргана заключалась в разделении процесса передачи наследственности и процесса ее осуществления. Отделив процесс передачи наследственности от сложных проблем эмбриологии, Морган и его группа как бы очертили область наиболее успешного приложения своих сил. Если бы они попробовали совместить наследственность и развитие, что соответствовало европейской традиции, сомнительно, что хромосомная теория развивалась бы так успешно.

4. Путь, которым Морган пришел к созданию своей программы, был сложным и драматичным. Переход от эмбриологии к экспериментальному получению мутаций первоначально не поколебал негативного отношения Моргана к менделизму, но постепенно практические результаты работы с дрозофилой — получение первых мутантов, открытие сцепления и крос-

синговера полностью изменили взгляды Моргана. Соединив менделевские закономерности с цитологией хромосом и гибридологическим анализом, Морган вместе со своими учениками создал новую парадигму генетики, в основу которой была положена схема линейного расположения генов в хромосомах и их обмена в процессе кроссинговера.

5. Наша работа дает основание говорить, что порвав с описательной традицией, Морган стремился к экспериментальному "идеалу" физики, утверждая, что в биологии нет ничего, кроме физических механизмов в усложненных обстоятельствах. Работы Моргана и его школы приходятся на то время, когда еще не были широко известны принципы теории систем и саморегуляции, и поэтому мужественная и последовательная позиция Моргана как "механиста" принесла реальные плоды, раскрыв принципиальную сущность передачи наследственности.

6. Работы Моргана внесли весомый вклад в эволюционную проблематику. Согласно данным генетики, основными факторами изменчивости в эволюции были признаны рекомбинации и мутации генетического материала. Работы Моргана создали предпосылки для возникновения популяци-онной генетики.

7. Высокий уровень научной мотивации, существовавший в "дрозофиль-ной группе" Моргана, снимал все внутренние межличностные противоречия, а уникальные качества Моргана как руководителя группы привели ее к быстрому и заслуженному успеху.

8. Становление классической генетики в 20-30-е годы, ее быстрое распространение в мире, которые многие американские историки биологии сравнивают с научной революцией, имело свои сложности. Оппонентный круг, сложившийся в то время в Европе — Германии, Англии, Франции — неоднозначно воспринял идеи Моргана, чему способствовали традиции научного исследования (Германия) и национальная специфика (Франция). Наиболее адекватно идеи хромосомной теории были восприняты в СССР, где за очень короткий срок генетика достигла выдающихся успехов. Идеологический заслон, поставленный на ее пути уже в 30-е годы прервал развитие отечественной генетики на несколько десятилетий.

9. Оформление основ современной генетики в решающей степени связано с деятельностью группы Моргана. Подведение итогов работы дрозо-фильной группы в 1915 году ("Механизм менделевской наследственности") можно с полным основанием считать рождением современной генетики.

Список работ по диссертации

1. Проблема дифференцирующих делений в изучении развития организмов// Труды XII и XIII научных конференций аспирантов и м.н.с. ИИЕиТ АН СССР, М.: ВИНИТИ, 1970.

2. Основные исторические тенденции в развитии экспериментальной эмбриологии // Труды XIII Межд. Конгресса по истории науки. Москва, 1971. М.: Наука, 1974, с.118-120.

3. Об одной из первых попыток доказательства монополии ядра в наследственности // Историко-биологические исследования. М.: Наука, 1977, № 7, с.156-162.

4. Физиологические теории действия генов в 20-30-е годы // Труды XIX конференции аспирантов и м.н.с. ИИЕиТ АН СССР, М.: ВИНИТИ, 1979, № 13, с.25-37.

5. Формирование представлений 0 причинах индивидуального развития. М.: Наука, 1979. 148 с.

6. Зарождение новых синтетических исследований онтогенеза в 20-30-е годы XX столетия // VI Всесоюзн. совещание эмбриологов. М.: МГУ, 1980 (тезисы докл.), с.127-128.

7. Химия и биология в истории изучения клетки // Историко-биологические исследования. № 9, М.: Наука, 1983, с.51-65.

8. 50 лет со дня выхода в свет книги Н.К.Кольцова "Организация клетки"/Па-мятные книжные даты. М.: Книга, 1986. С.55-57.

10. Программа исследований В.Ру // Онтогенез, 1988. Т.19. № 6. С.565-572.

11. Роль цитологии в формировании и развитии общебиологических проблем. М.: Наука, 1988. 176 с.

12. Роль экспериментальной эмбриологии в создании фундаментальных генетических концепций // Историко-биологические исследования, 1989, № 10. М.: Наука, с.89-101.

13. Роль цитологии и экспериментальной эмбриологии в зарождении хромосомной теории наследственности // Мировая наука. 1989. № 7. р.27-32 (Шанхай, КНР, на китайском языке).

14. Учение О.БЛепешинской о живом веществе/Репрессированная наука. М.: Наука, 1991.С.71-91 (совместно с А.Е.Г<ййсиновичем).

15. Зарождение и развитие генетики // История и философия наук о жизни. 1990. Т.12. № 4, р.64-65 (рецензия). Неаполь, Италия (на англ. языке).

16. Хромосомная теория наследственности (к 125-летию со дня рождения Т.Х.Моргана // Природа, 1991. № 12. С.82-87.

17. Цитология и генетика в России между двумя мировыми войнами/Труды XVII Межд. Конгресса по истории науки. Беркли, США, 1985 (Тезисы доклада, на англ. языке).

18. "Осуществленная мечта" (к истории создания Неаполитанской зоологической станции им.А.Дорна) // Природа, 1992. № 12. С.32-42 (совместно с Л.В.Чесно-вой).

19. Развитие американской биологии // Вопросы истории естествозн. и техники. 1993. № 1. С.149-151 (рецензия).