автореферат диссертации по истории, специальность ВАК РФ 07.00.10
диссертация на тему: У. Бэтсон и его вклад в становление и развитие генетики

Полный текст автореферата диссертации по теме "У. Бэтсон и его вклад в становление и развитие генетики"

На правах рукописи

ЛИБАЦКАЯ Татьяна Евгеньевна

У. БЭТСОН И ЕГО ВКЛАД В СТАНОВЛЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ГЕНЕТИКИ

Специальность 07 00 10 - история науки и техники (биологические науки)

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

□03065570

МОСКВА ^---------

2007

003065570

Работа выполнена в Институте истории естествознания и техники им С И Вавилова Российской Академии наук

Научный консультант доктор биологических наук, профессор

Елена Борисовна Музрукова

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

член-корреспондент РАН, профессор И.А. Захаров-Гезехус

доктор биологических наук, профессор С.А. Гостимский

доктор биологических наук, академик РАЕН Я.М. Галл

Ведущая организация Институт проблем экологии и эволюции

им. А.Н. Северцова РАН

Защита диссертации состоится /б оКшЛ^р^ 2007 г в "/3 час на заседании диссертационного совета Д 002 051 02 при Институте истории естествознания и техники им С И Вавилова РАН по адресу Москва, ул Обручева, д 30 а, ком 109 Отзывы на автореферат просим посылать по адресу 103012, Москва, Старопанский пер , д 1/5

С диссертацией можно ознакомиться в дирекции ИИЕТ РАН

Автореферат разослан 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета

доктор биологических наук, профессор Е.Б. МУЗРУКОВА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследования. Выдающийся английский ученый Уильям Бэтсон (1861-1926) заслуженно признан одним из основоположников генетики.

Вторично открытая в 1900 г классическая работа Г Менделя, составившая основу генетики, была встречена враждебно многими выдающимися учеными разных стран Наибольшее сопротивление работа Менделя встретила на родине дарвинизма в Англии, поскольку основные положения учения Менделя о корпускулярном, дискретном характере наследственных факторов, с единичным и случайным характером изменения противоречили представлениям ортодоксальных дарвинистов о слитном характере явления наследственности и о том, что лишь непрерывные мелкие и массовые изменения могут использоваться естественным отбором

Среди небольшой группы биологов, кто с энтузиазмом воспринял в 1900 г работу Г Менделя, Уильям Бэтсон был наиболее последовательным Подготовленность У Бэтсона к пониманию и сразу принятие им классической работы и теории Г Менделя было удивительной исторической удачей И если бы не Бэтсон, то судьба менделизма могла бы сложиться иначе Он сразу осознал значимость и перспективу применения законов Менделя и стал разрабатывать, развивать и распространять новую науку Бэтсон подвергся из-за этого жесточайшим нападкам со стороны ортодоксальных дарвинистов и английских биометриков, считавших, что именно они своими биометрическими исследованиями формируют принципы наследственности и являются толкователями эволюционной теории Ч Дарвина

У Бэтсон сыграл решающую роль в защите классической работы Г Менделя от критики со стороны высокоавторитетных ученых Англии, предотвратив этим возможное вторичное временное ее забвение, и ускорил создание новой науки - генетики Благодаря стараниям Бэтсона и его коллег-генетиков менделизм наиболее прочно утвердился именно в Англии, а Кембриджский университет, где работал Бэтсон, все первое десятилетие 20-го века служил международным центром генетики

У Бэтсон первым доказал, что законы Менделя имеют универсальный характер Кроме того, генетика особо обязана своим триумфом тем широким экспериментальным исследованиям Бэтсона и его коллег фактов сложного характера наследования признаков, в том числе и сцепленного наследования, которые, как казалось, не соответствовали менделевской схеме наследования В результате уже в первом десятилетии 20 века сформировалась новая наука - генетика и превратилась в одну из престижнейших биологических дисциплин

В нашей стране судьба менделизма и генетики оказалась сложнее и значительно драматичнее и трагичнее, чем в Англии Работа Г Менделя в России получила высокую оценку еще в 1874 г в магистерской диссертации ботаника Ивана Федоровича Шмальгаузена,

а затем в 1903 г академик И П Бородин и в 1907 г П Н Кулешов в своих работах кратко изложили работу Менделя и открытые им законы наследственности, которые российские селекционеры стали использовать в научной селекции Но первые 10-12 лет 20 века менделизм не получил в России широкого распространения, однако еще в начале века менделизм и менделисты подверглись в России яростной критике со стороны ортодоксальных дарвинистов, в первую очередь со стороны видного и авторитетного ученого Климента Аркадьевича Тимирязева

Кроме того в России в то время не было ученых, занимавшихся генетическими исследованиями, которые могли бы результаты своих собственных экспериментов противопоставить идеям российских ортодоксальных дарвинистов, как это сделал в Англии У Бэтсон

В результате длительной несправедливой критики К А Тимирязевым менделистов и У Бэтсона, как главы английской менделевской исследовательской школы, в широких кругах российского общества менделизм воспринимался, в первую очередь, как антидарвиновское учение Это сыграло крайне отрицательную роль в судьбе менделизма и генетики в России Особенно это проявилось после смерти К А Тимирязева, когда в СССР дарвинизм стал неотъемлемой частью коммунистической идеологии Многократно переиздаваемая критика Тимирязевым менделизма и генетики и введение дарвинизма в непреложный идеологический догмат в условиях сталинского тоталитаризма привело к печальному и трагическому факту репрессий против генетики в нашей стране

Уильям Бэтсон в советское время был если не запрещенным, то молчаливо неиздаваемым ученым Ни одна научная работа Бэтсона не была переведена на русский язык в советское время В отечественной исторической литературе до недавнего времени о Бэтсоне можно было прочесть лишь краткие ссылки, зачастую необъективные, и несправедливую критику Бэтсона и менделистов в трудах К А Тимирязева Совершенно не освещены отдельные этапы научной деятельности Бэтсона - эмбриологические исследования, период изучения явления изменчивости, работа директором Садоводческого института им Дж Иннеса Не освещена роль Бэтсона в становлении и развитии генетики как науки Мало кто знает, что Бэтсоном предложено много новых удачных генетических терминов, которые используются в генетике и в настоящее время Не была освещена связь Бэтсона с Россией Все это дает основание говорить об актуальности данного исследования для отечественной истории биологии

Хронологические рамки исследования охватывают вторую половину 19 века - первую четверть 20 века В диссертационной работе на фоне состояния знаний в биологии того времени анализируется период формирования и весь период научной деятельности У Бэтсона с начала 1880-х годов до 1926 г

Цель и задачи исследования.

- на базе первоисточников выполнить целостный историко-научный анализ научных исследований У Бэтсона

- раскрыть специфику развития биологии в Англии в конце 19 века (физиологии и эмбриологии), роль эмбриологической школы Ф М Балъфура и состояние знаний о наследственности и изменчивости

- показать, что вслед за дарвиновским "Происхождением видов" (1859) и его временной гипотезой пангенезиса (1868), работами Френсиса Гальтона в английской биологии сформировалось биометрическое направление изучения явления наследственной количественной (непрерывной) изменчивости, которое заслуженно пользовалось в Англии большим авторитетом И что биометрики В Уэлдон и К Пирсон очень недоброжелательно восприняли возникшее в английской биологии другое направление - изучение У Бэтсоном качественной (прерывистой) наследственной изменчивости, а позже и саму работу Г Менделя

- осветить кратко биографию У Бэтсона и влияние на его научную деятельность эмбриологической школы Ф М Бальфура в Кембриджском университете и знаменитого американского зоолога профессора У К Брукса, в лаборатории которого в университете Дж Хопкинса в США Бэтсон выполнил работу по сравнительной эмбриологии, принесшую ему широкую известность и авторитет в научных кругах

- показать, что период эмбриологических исследований и общение с профессором У К Бруксом определили всю дальнейшую научную судьбу Бэтсона

- показать, что многолетний период изучения Бэтсоном прерывистой изменчивости, приведший его, затри с половиной года до вторичного открытия работы Г Менделя, к экспериментальным скрещиваниям с применением методики проведения экспериментов, схожей с методикой Менделя, а также возникшие у Бэтсона затруднения с объяснением результатов скрещивания разных пород кур, легко объяснимые с позиций теории Менделя, подготовили Бэтсона к тому, что он сразу смог высоко оценить работу и учение Менделя и увидеть перспективы применения менделизма

- раскрыть деятельность Бэтсона по представлению работы Менделя англоговорящему миру, и его роль как защитника и проповедника менделизма, а также роль Бэтсона в становлении и развитии генетики как новой науки, проанализировать генетические гипотезы Бэтсона, его отношение к хромосомной и эволюционной теориям, осветить деятельность Бэтсона в должности директора Садоводческого института им Дж Иннеса и научные связи Бэтсона с Россией

Историография проблемы. В мировой историко-научной литературе монографий, полностью посвященных научной деятельности У Бэтсона нет В зарубежной литературе имеются научные статьи, освещающие разные этапы научной деятельности У Бэтсона

В хронологическом порядке первой публикацией о У Бэтсоне (кроме некрологов) стали мемуары жены Бэтсона миссис Беатрис Бэт-сон "Уильям Бэтсон, натуралист Его очерки и речи, а также краткие сведения о его жизни" (В Bateson, 1928) В этой книге приведен наиболее полный, из всех опубликованных, очерк о жизни У Бэтсона

Два очерка близкого коллеги У Бэтсона Р К Пеннета описывают научную деятельность Бэтсона, обращая особое внимание на период становления и развития генетики (Punnett, 1950, 1952) В книге Дж Краузера "Британские ученые 20-го века" в главе "Уильям Бэтсон (1861-1926)" (Crowther, 1952) приведено краткое описание жизненного пути Бэтсона, основанное главным образом на мемуарах Беатрис Бэтсон

В книге У Провайна "Истоки теоретической популяционной генетики" рассмотрены предпосылки спора и сам конфликт между менделистами и биометриками (Provine, 1971) Спору между менделистами и биометриками посвящены статьи А Кока (Cock, 1973) и А Нордмана (Nordmann, 1992)

А Кок описал паломничество У Бэтсона в г Брно (Cock, 1980, 1982), а У Колеман опубликовал небольшую переписку Бэтсона с племянником Г Менделя Ф Шиндлером (Coleman, 1967) В статье JI Дарден рассмотрены причины, по которым Бэтсон признал перспективы работы и учения Г Менделя (Darden, 1977) Р Олби сделал переоценку времени введения Бэтсоном менделизма в Англии (<Э1Ъу,1987) М Ричмонд описала вклад женщин-исследователей Кембриджского университета в исследовательскую программу У Бэтсона в первом десятилетии 20 века (Richmond, 2001) В статье Р Свинбурна и Б Фила рассмотрена теория "присутствия-отсутствия" Бэтсона (Swinburne, Phil, 1962)

Р Олби описал период организации и первые годы становления Садоводческого института им Дж Иннеса (01Ьу,1989) К Додз кратко описал работу Садоводческого института с 1926 по 1960 гг (Dodds, 1960)

У Колеман в объемной статье "Бэтсон и хромосомы консервативный стиль мышления в науке" (Coleman, 1970) справедливо охарактеризовал Бэтсона как одного из самых значительных первых защитников менделевской генетики и эволюциониста, начавшего еще до 1900 г изучать два главных фактора эволюции - наследственность и изменчивость Он показал, что Бэтсон и его школа своими исследованиями в период до 1910 г сыграли главную роль в становлении генетики как науки Колеман отметил также, что Бэтсон придавал особое значение эксперименту, обладал интуицией, эстетическим чувством, особой способностью к метафорам и то, что критика Бэтсоном хромосомной теории происходила, главным образом, из-за отсутствия цитологического доказательства связи хромосом с наследственностью Однако причину критики Бэтсоном хромосомной теории наследственности Колеман неверно объяснил "консервативным стилем мышления" Бэтсона И самое главное, что

вслед за Колеманом это неверное мнение повторили и другие авторы -У Провайн (Provine, 1971), JT Дарден (Darden, 1977), которые, правда, утверждали это менее категорично Д Мак Кензи (MacKenzie, 1978), ссылаясь на Колемана, характеризует Бэтсона уже как архитипичного консервативного мыслителя, а Г Аллен (Allen, 1978) и за ним АЕ Гайсинович (1988) приписывают Бэтсону философский идеализм и антиматериалистическую позицию Так, благодаря Колеману, было создано неверное мнение о Бэтсоне теоретике и мыслителе

В обстоятельной статье А Кок (Cock, 1983) справедливо доказал, что Колеман неверно рисует картину философских и политических взглядов Бэтсона и обоснованно отрицает приписываемый Бэтсону Колеманом консервативный стиль мышления Кок отметил факторы, которые затрудняли, по его мнению, принятие Бэтсоном хромосомной теории А в других статьях А Кок детально описал исследовательскую программу Бэтсона за 1900 и 1901 годы (Cock, 1973) и выступления Бэтсона в 1921 г в г Торонто (Cock, 1989)

В статье Дж Холдейна (Haidane, 1958) освещено состояние теории эволюции до и после Бэтсона Надежды Бэтсона на гибридную стерильность как явление, наиболее продвигающее к пониманию эволюции, и объяснение этого явления комплементарным взаимодействием неаллеломорфных наследственных факторов (неаплельных генов), описаны в статьях A Opa и Д Форсдайка (Orr, 1996, Forsdyke, 1999, 2003) А Патрик Бэтсон (Р Bateson, 2002) охарактеризовал Уильяма Бэтсона как биолога, опередившего свое время

В отечественной литературе исследований, посвященных научному творчеству Бэтсона не имеется Начиная с 1909 г в журнальных статьях и многократно переиздаваемых книгах К А Тимирязева У Бэтсон и другие английские пионеры генетики подвергались систематической несправедливой критике и были представлены как антидарвинисты Позднее Бэтсону были посвящены два некролога -НИ Вавилова и Ю А Филипченко (1926), а в наше время - небольшое предисловие И А Захарова к русскому переводу статьи Бэтсона "Наука в России" (1999) и статья Е С Левиной "Переписка Н И Вавилова и У Бэтсона" (1987) Имеются ссылки на работы Бэтсона в книге Ю А Филипченко "Генетика" (1929), а также ссылки, не всегда объективные, в двух монографиях А Е Гайсиновича "Зарождение генетики" (1967), "Зарождение и развитие генетики" (1988) На работы У Бэтсона ссылается Е Б Музрукова в монографии, посвященной исследованиям Т X Моргана и его школы (2002)

Источники исследования. Основными первоисточниками исследования служили оригинальные научные труды Уильяма Бэтсона (библиография научных работ У Бэтсона приведена в диссертации), неопубликованные архивные документы Архива Российской Академии наук (фонд Института генетики АН СССР, фонд 1595 - А С Сереб-ровского, фонд 1650 - С С Четверикова), труды ученых и материалы научных конференций исследуемого периода, публикации, касающиеся истории генетики и научной деятельности Бэтсона В библи-

отеках г Москвы многих публикаций Бэтсона не имелось Большую помощь в получении материалов по теме исследования оказали вице-президент научно-исследовательского центра информационных технологий им Ф Хатчинсона (США) профессор Р Роббинс и сотрудник библиотеки факультета генетики Кембриджского университета К Александер Приношу им и всем, оказавшим помощь в получении информации по теме исследования, глубокую благодарность

Методология исследования основана на принципе историко-научного анализа в соответствии со специальностью 07 00 10 (история науки и техники) Научное наследие У Бэтсона рассмотрено в тесной связи со спецификой развития биологии в Англии, историей менделизма и генетики Применение сравнительно-исторического метода позволило выявить генезис научных исследований Бэтсона, его вклад в создание и развитие новой науки генетики и роль Бэтсона в истории биологии

Методы работы включали анализ научных трудов Бэтсона и других ученых исследуемого периода, обработку архивных материалов, выявление основных факторов, определяющих направление научных исследований Бэтсона, влияние социально-политических событий Первой мировой войны на научную деятельность Бэтсона и работу Садоводческого института им Дж Иннеса и на все мировое научное сообщество

Основные положения, выносимые на защиту.

- Генезис научных исследований У Бэтсона, влияние эмбриологической школы Ф М Бальфура и профессора У К Брукса, определившие научную деятельность Бэтсона Экспедиции У Бэтсона в Россию и Египет (1886-1887), многолетний сбор большого количества фактов прерывистой изменчивости (почти дарвиновского масштаба) и на их основе издание фундаментальной монографии "Материалы к изучению изменчивости " (Bateson, 1894), вышедшей в наше время вторым изданием (Bateson, 1992) и получившей высокую оценку (Bowler, 1992, Webster, 1992)

- Экспериментальные скрещивания, выполненные Бэтсоном за три года до знакомства с работой Г Менделя, и принятие Бэтсоном сразу в 1900 г работы и законов Менделя

- Представление Бэтсоном работы Менделя англоговорящему миру, и деятельность Бэтсона как защитника и проповедника менделизма

- Подтверждение и дальнейшее развитие Бэтсоном и его коллегами менделевской науки о наследственности путем проведения широких экспериментальных скрещиваний

- Роль Бэтсона в становлении генетики как науки, его открытия и гипотезы, формирование генетических понятий и терминов

- Организация Бэтсоном Садоводческого института им Дж Иннеса, организация генетического журнала "Journal of Genetics"

- Отношение Бэтсона к хромосомной теории ТХ Моргана Причины неприятия и объективность оценок

- Новаторский характер эволюционных воззрений У Бэтсона

- Научная связь У Бэтсона с Россией

Научная новизна диссертации. В диссертации впервые в мировой историко-научной литературе проведен целостный историко-научный анализ научной деятельности У Бэтсона

Впервые показан вклад Бэтсона в сравнительную эмбриологию, проанализирована и освещена работа Бэтсона, выполненная в среднеазиатских районах России и в Египте (1886-1887) по изучению изменчивости

Подробно проанализированы работы Бэтсона по прерывистой изменчивости и их историческое значение, проанализированы экспериментальные скрещивания, проводимые Бэтсоном с 1897 г по методике, схожей с методикой Г Менделя

Впервые подробно освещены эксперименты и научные взгляды У Бэтсона до и после 1900 г, представление Бэтсоном работы Менделя англоговорящему миру и деятельность Бэтсона как защитника и проповедника менделизма

Впервые в отечественной литературе подробно проанализирована научная деятельность У Бэтсона и его коллег-генетиков в период становления генетики как науки в Кембриджском университете, который все первое десятилетие 20 века служил международным центром генетики

Показано важное значение впервые отмеченного У Бэтсоном прецедента, экспериментально подтверждающего взаимодействие неаллеломорфных наследственных факторов (неаллелъных генов) и фактов сцепленного наследования признаков, резко расширившие представления о счожной генетической природе признаков организма, а также широкого применения Бэтсоном и его коллегами в эк-спериментапъных исследованиях факториалъного (генного) анализа, которые определили пути дальнейшего развития генетики и дали толчок к объяснению цитологического механизма менделевской наследственности

Впервые в отечественной литературе освещена работа 3-й международной конференции по гибридизации, делегаты которой в 1906 г. учение о наследственности признали самостоятельной биологической наукой и по предложению Бэтсона назвали генетикой.

Проведен объективный анализ гипотез-теорий У Бэтсона, дан анализ концептуальных открытий Бэтсона и их значения для развития генетики

Впервые освещена научная деятельность У Бэтсона в качестве директора Садоводческого института им Дж Иннеса, стажировка Н И Вавилова в Садоводческом институте у Бэтсона

На основании оригинальных работ У Бэтсона впервые в отечественной литературе объективно освещено его отношение к хромосомной теории и к эволюционной теории Ч Дарвина

Впервые в полном объеме освещены научные связи Бэтсона с Россией, его экспедиция в среднеазиатские районы России в 18861887 гг, избрание в 1923 г Бэтсона иностранным членом Российской Академии наук и приезд Бэтсона в 1925 г в качестве почетного гостя в Россию (Советский Союз) на празднование 200-летия Российской Академии наук

Составлена полная библиография научных трудов У Бэтсона Научно-практическое значение результатов исследования.

Материалы диссертационной работы могут быть использованы при чтении курсов генетики и истории биологии в высших учебных заведениях, при составлении учебных и методических пособий, при написании историко-научных работ

Теоретическое значение работы состоит в освещении первых этапов становления и развития генетики, связанных с периодом научного творчества У Бэтсона и повлиявших на весь ход развития биологии 20 века Показан фундаментальный вклад Бэтсона в основы зарождающейся генетики, его роль в распространении менделизма, в становлении и развитии генетики как науки, в предложении генетических понятий и терминологии, а также его творческое восприятие дарвинизма

Материалы и результаты проведенного исследования используются в курсе лекций по общей биологии в Российском университете дружбы народов

Апробация диссертации. Материалы диссертационной работы доложены на конференциях и семинарах Института истории естествознания и техники им С И Вавилова Российской Академии наук (Москва, 2000, 2002, 2003, 2004 гг ) Опубликована монография "У истоков генетики" (2006)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, в том числе одна авторская монография объемом 8,25 печатных листов

Структура диссертации. Диссертация изложена на 415 страницах и состоит из введения, 8 глав с 9 иллюстрациями, выводов, списка литературы, включающего 349 источников, и приложения - библиографии научных работ У Бэтсона

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ ПО ГЛАВАМ

Глава 1. Специфика развития биологии в Англии в конце 19 века.

Развитие биологической науки в Англии в 19 веке проходило несколько изолированно от континентальной Европы и имело свои особенности Еще в середине века в Англии не существовало социальной организации науки, наука продолжала быть делом любителей - свободных натуралистов Научные достижения этого периода связаны с отдельными личностями, такими как Ч Дарвин или Ф Галь-тон В ведущих английских университетах лидировала математика,

а на другие науки денег выделялось недостаточно (Cardwell, 1987) Освещение состояния английской науки в конце 19 века помогает понять генезис научных интересов У Бэтсона

1 1 Развитие физиологии в Англии В середине 19 века отставание английской физиологии, по сравнению со странами континентальной Европы, стало особенно заметным Чтобы устранить это отставание в Кембриджском университете решили выделить физиологию в самостоятельную дисциплину и организовать исследования по экспериментальной физиологии С этой целью в колледж Св Троицы пригласили на должность лектора по физиологии молодого врача Майкла Фостера Он уже имел к тому времени более 10 печатных работ и продолжительный опыт врачебной, научно-исследовательской и преподавательской деятельности Фостер укрепил позиции физиологии в Кембриджском университете и с середины 70-х годов деньги стали выделять и на экспериментальную биологию М Фостер стал основателем знаменитой Кембриджской школы физиологии (Орбели, 1966, Фельдман, 1986)

1 2 Эмбриология в Англии в конце 19 века Школа ФМ Бальфура В конце 70-х - начале 80-х годов талантливый ученик М Фостера Ф М Бальфур создал в Кембридже центр эмбриологии - великолепную, продуктивно работающую школу сравнительной эмбриологии Учениками Бальфура были А Седжвик, В Уэлдон, У Бэтсон и другие Бальфур издал первый серьезный учебник по сравнительной эмбриологии беспозвоночных и позвоночных животных (Balfour, 1880-1881) М Фостер и ФМ Бальфур поставили биологию в Кембридже на равную ступень с математикой

Школа Бальфура просуществовала недолго, поскольку в июле 1882 г молодой профессор Ф М Бальфур на 31 году жизни погиб в Альпах в Швейцарии в результате несчастного случая Яркая школа сравнительной эмбриологии Бальфура как молния озарила мир, но также быстро погасла Однако Бальфур в течение нескольких лет смог выполнить работу всей жизни

После смерти Ф М Бальфура Седжвик, Уэлдон и Бэтсон еще продолжали традиции школы и активно проводили эмбриологические исследования, но Кембриджский университет уже потерял статус центра эмбриологии, он был предоставлен физиологам Школа Бальфура рассыпалась по разным направлениям биологии Под обаянием личности Бальфура участники школы увлеклись сравнительной эмбриологией, но без его личного магнетизма, который удерживал их вместе, они все разошлись и разными путями пошли дальше Распад школы Бальфура представляет собой конец первой важной стадии развития эмбриологии в Англии Эмбриологическое изучение рекапитуляции перешло в экспериментальную эмбриологию, которая отошла от изучения филогении (Ridley, 1986)

1 3 Состояние знаний о наследственности и изменчивости

в Англии в конце 19 века Англия в 19 веке была мировым монополистом в выведении новых пород домашних животных и снабжала улучшенными породами животных весь мир Ощущалась большая потребность в раскрытии законов наследственности и изменчивости Поэтому во второй половине 19 века в Англии, а затем и в других странах, целым рядом выдающихся ученых были предложены умозрительные гипотезы, или теории наследственности

Не зная о том, что теория наследственности уже создана Г Менделем и обнародована в 1865-1866 гг , Ч Дарвин предложил (1868) первую из более научных, умозрительную теорию наследственности, назвав ее "временной гипотезой пангенезиса" Затем двоюродный брат Дарвина Ф Гальтон создал (1875) свою теорию наследственности Дарвин первый ясно сформулировал наличие в половых клетках более элементарных частиц - носителей свойств будущего организма, а Гальтон допускал наличие двух групп клеток, из которых одни обеспечивают развитие организмов (соматические клетки), а другие (половые клетки) обеспечивают передачу наследственных задатков от поколения к поколению Теория Гальтона вела к отрицанию наследования приобретенных признаков

В настоящее время по характеру изменений признаков различают качественную (прерывистую) и количественную (флюктуирующую, непрерывную) изменчивость Исследуя количественную изменчивость - наследуемость роста человека, Гальтон впервые в Англии применил математику в исследованиях наследственной количественной изменчивости Он брал один количественный признак и вариационно-статистическим методом бельгийского математика и антрополога А Кетле исследовал размах проявления этого признака в популяции родителей и в обезличенной популяции потомства Так в английской биологии возникло, разработанное Гальтоном, биометрическое направление в исследованиях наследственной количественной изменчивости

Позже Гальтон разработал (1889) и стал применять в своих исследованиях метод вычисления величины корреляционной изменчивости - коэффициент корреляции и сформулировал "закон регрессии" и "закон наследования свойств предков", который до 1900 г был в Англии общепризнанной концепцией наследственности У Гальтона появились последователи - биолог В Уэлдон, математик К Пирсон и другие Возникла высоко авторитетная английская биометрическая школа Ф Гальтона, которая приобрела большую известность вариационно-статистическим изучением наследственной изменчивости количественных признаков

Применение Гальтоном математики в исследованиях наследственной количественной изменчивости способствовало прогрессу познания этого явления, но методология и методика исследований Гальтона не могли раскрыть законов наследственности, не могли создать основ генетики

Молодой английский ученый, биолог-исследователь Кембриджского университета Уильям Бэтсон с большим почтением относился к Ф Гальтону как к отцу прерывистой изменчивости и признавал "закон" предковой наследственности Гальтона Как и Гальтон, Бэтсон был убежден, что эволюционно значима качественная (прерывистая) изменчивость Но Бэтсон с 1885 г стал исследовать не количественную изменчивость, как это делали биометрики, а качественную прерывистую изменчивость, поскольку осознавал, что прогресс в биологии связан с изучением внутренней природы изменчивости живых организмов Позже с этой целью Бэтсон стал проводить экспериментальные скрещивания В результате в английской биологии возникло второе направление — исследование Бэтсоном качественной прерывистой наследственной изменчивости Из английских ученых конца 19 века наиболее подготовленным к восприятию и пониманию классической работы и теории Г Менделя был Уильям Бэтсон

Глава 2. Начало научной деятельности У. Бэтсона.

Эмбриологические исследования.

На формирование и становление У Бэтсона как исследователя и ученого-генетика с мировым именем особое влияние оказали его учителя - легендарно известный английский эмбриолог Ф M Бальфур и знаменитый американский морфолог У К Брукс, а также, несомненно, национальная гордость Англии - Чарльз Дарвин, с эволюционным учением которого были сопряжены все исследования Бэтсона Свою научную деятельность Бэтсон начал как эмбриолог и как типичный зоолог того времени, развивая эволюционные идеи Ч Дарвина и работы наших соотечественников А О Ковалевского и И И Мечникова о закономерностях эмбрионального развития животных

В отечественной исторической литературе период эмбриологических исследований Бэтсона не освещен, ни одна из его работ по эмбриологическим исследованиям не переведена на русский язык В то же время, этот период оказался очень важным и для становления Бэтсона как ученого, и для формирования его дальнейших научных интересов В этот период Бэтсон прошел прекрасную эмбриологическую школу у Ф M Бальфура в Кембриджском университете, а также у У К Брукса в США в университете Джона Хопкинса в Балтиморе и был воспитан в духе классической зоологии

2 1 Детство и годы учебы Уильям Бэтсон родился 8 августа 1861 г в Англии в городе Уит-би Родители с детства способствовали развитию его натуралистических способностей Успешно обучался в подготовительной школе, а в 14 лет поступил в одну из лучших школ Англии - в Рагби Но в школе учился без успеха Был по своей природе крайне эмоционально чувствительным и время учебы в Рагби считал одним из самых мрачных периодов своей жизни

В 1879 г Бэтсон окончил школу и поступил в Кембриджский университет в колледж Св Иоанна В университете учился с большим желанием и был блестяще успевающим студентом В совершенстве изучил французский язык, читал и общался на немецком, знал испанский, немного читал по-итальянски, а позже во время экспедиции в Россию овладел разговорным русским и частично киргизским языками

В годы учебы Бэтсона в Кембридже во всей силе сиял гений молодого лектора, ученого-эмбриолога Френсиса Бальфура, создавшего известную школу сравнительной эмбриологии В школе Бальфура считали, что изучение эмбрионального развития трудно поддававшегося классификации червеобразного животного баланоглоса (Balanoglossus) может пролить свет на его родство с другими животными, а возможно и на происхождение позвоночных животных Бэтсон стал изучать эмбриологию баланоглоса

2 2 Эмбриологические исследования У Бэтсона в лаборатории У К Брукса в США Когда в 1883 г Бэтсон окончил с отличием первой степени по зоологии университет, прошел год со времени трагической смерти лидера школы сравнительной эмбриологии профессора Ф М Бальфура По совету А Седжвика Бэтсон решает проводить изучение баланоглоса в США в Чесапикской зоологической лаборатории университета Дж Хопкинса у знаменитого морфолога профессора Брукса Два летних сезона 1883 и 1884 гг Бэтсон проводил детальные эмбриологические исследования баланоглоса и многочасовые беседы с профессором Бруксом по фундаментальным проблемам биологии - о наследственности и изменчивости, механизме эволюции, о значении серийных гомологий, симметрии организмов и по многим другим вопросам биологии, которые Брукс осветил в своей книге "Закон наследственности " (Brooks, 1883) Многие идеи Брукса были для Бэтсона настолько интересными, что их исследованию Бэтсон посвятил всю свою жизнь

Результаты исследований эмбрионального развития Balanoglossus kowalevskn Бэтсон опубликовал в четырех статьях (Bateson, 1884,1885,1886 а, 1886 б).

2 3 Вклад У Бэтсона в сравнительную эмбриологию Бэтсон впервые провел детальное исследование и описание эмбрионального развития Balanoglossus kowalevskii и установил общие черты эмбрионального и постэмбрионального развития баланоглоса как с морскими беспозвоночными животными типа иглокожих (Ehinodermata), так и с животными более высокой организации - типа хордовых (Chordata) Показал, что кишечнодышащие - баланоглос и его сородичи, являются связующим звеном между типами иглокожих и хордовых, поэтому представляют филогенетически значимую группу животных Бэтсон предложил расширить классификацию типа

хордовых животных новым самостоятельным классом — полухордовые (Hemichordata), включающим баланоглоса и его сородичей, и поставить их в классификации типа хордовых первым классом Со времен Бэтсона полухордовые включаются во все учебники по зоологии как самостоятельный таксон А в настоящее время полухордовые (Hemichordata) выделены даже в самостоятельный тип животных

Публикации по эмбриологии баланоглоса принесли Бэтсону широкую известность и авторитет в научных кругах За работу по исследованию баланоглоса Бэтсон был избран членом совета колледжа Св Иоанна, ему была выделена Бальфуровская стипендия для продолжения исследовательской работы и его будущее как эволюционного сравнительного эмбриолога казалось прекрасным Но Бэтсон начал сомневаться в правомерности использования морфологии для реконструкции наследственных связей, полагая, что эволюция направляется процессом, берущим начало внутри организма Бэтсон оставляет сравнительную эмбриологию и с 1885 г. начинает изучать явление прерывистой изменчивости Все последующие годы Бэтсон посвятил исследованию явлений изменчивости и наследственности

Глава 3. У истоков генетики. Исследования явлений изменчивости и эксперименты по гибридизации.

3 1 Научные экспедиции У Бэтсона в среднеазиатские районы России Для Бэтсона, как и для других ученых последней четверти 19 в , вопросы изменчивости и наследственности представляли интерес, в первую очередь, как подход к разрешению задач эволюции Им не было известно, что еще в дарвиновскую эпоху основы учения о наследственности и изменчивости были успешно разработаны Г Менделем, который изучал наследственность и изменчивость как коренные свойства живых существ, совершенно не увязывая их с эволюционным учением Поскольку Бэтсон был убежден в том, что эволюционно значимы не мелкие непрерывные изменения, а прерывистая изменчивость, то считал, что изучать следует именно прерывистую изменчивость

С этой целью, по английской традиции, Бэтсон отравился в дальнюю экспедицию — в Россию исследовать связь между изменениями животных и условиями их обитания в соленых озерах западной части Средней Азии тогдашней России Маршрут экспедиции Бэтсона проходил по территории современного Казахстана Более года (1886-1887 гг) он энергично трудился в полевых условиях России, собрал образцы моллюсков более чем из 500 водоемов и детально обследовал их А осенью 1887 г исследовал также фауну соленых водоемов северной части Египта По результатам экспедиционных исследований Бэтсон сделал вывод, что непрерывные условия окружающей среды не могут обеспечить наблюдаемые прерывистые формы живых организмов, обитающих в этой среде (Bateson, 1889) Вместе с тем Бэтсон остался разочарован итогами экспедиций, пос-

кольку результаты экспедиций не дали ответа на многие вопросы Ответы на них могли быть получены только путем постановки эксперимента (Bateson, 1889 р 298)

3 2 Сбор фактов по прерывистой изменчивости

Не имея средств для проведения экспериментов, Бэтсон решил собрать большую коллекцию фактов прерывистой изменчивости живых организмов, наблюдаемых в природе, и издать собранные материалы по изменчивости отдельной книгой, надеясь, что собранные факты помогут раскрыть причины наследственной изменчивости Собрав за многие годы почти дарвиновского масштаба количество фактов прерывистой изменчивости, на их основе Бэтсон в 1894 г. издает монументальную книгу "Материалы к изучению изменчивости " (Bateson, 1894) Книга сразу получила одобрительную оценку сподвижника Ч Дарвина Т Г Гексли и положительную рецензию Ф Гальтона (Galton, 1894) Но очень резко критиковали книгу В Уэлдон (Weldon, 1894) и А Седжвик, а также неизменно враждебно относился к ней А Р Уоллес В 1894 г Бэтсона избирают членом Лондонского Королевского общества

В наше время книга Бэгсона вышла вторым изданием (Bateson, 1992) и рассматривается как одна из крупных вех биологической мысли Взгляды Бэтсона на роль прерывистой изменчивости в эволюции за десятилетие до 1900 г создали фон, на основе которого смогла быть осознана и понята теория наследственных изменений Г Менделя (Bowler, 1992), а книга Бэтсона рассматривается как фундаментальное издание в развитии теоретической биологии по проблеме биологической формы и занимает достойное место рядом с другими классическими работами (Webster, 1992)

3 3 Спор о прерывистости и непрерывности в эволюции

Резкая критика Уэлдоном (Weldon, 1894) книги Бэтсона и вынесение на публичное обсуждение своего разногласия с Бэтсоном в оценке прерывистой и непрерывной изменчивости, естественно, оскорбило Бэтсона и он был вынужден публично доказывать свою правоту Начались публичные споры (подробно рассмотренные в диссертации) Бэтсона с Уэлдоном и с другими ортодоксальными дарвинистами

Чтобы смягчить конфликтную ситуацию, Ф Гальтон в 1897 г расширил тематику исследований и состав комитета по статистическим исследованиям В него вошел Бэтсон и еще 8 ученых (в том числе и К Пирсон), комитет изменил также свое название и был назван эволюционным комитетом Бэтсону выделили небольшой грант на проведение экспериментальных скрещиваний Пирсон и Уэлдон были раздражены сложившейся ситуацией и в 1899 г попытались реформировать комитет, но это им не удалось В январе 1900 г из состава комитета вышел Гальтон, а затем - Пирсон и Уэлдон, и организовали свой журнал "Биометрика" В феврале 1900 г члены эволюцион-

ного комитета избрали главой комитета Ф Д Годмана, а секретарем - У Бэтсона Бэтсон и его последователи активизировали исследования по гибридизации

3 4 Эксперименты по гибридизации и взгляды У Бэтсона до 1900 г Отдельные эксперименты по скрещиваниям Бэтсон начал проводить с 90-х годов 19 века, когда еще собирал и коллекционировал необычные факты изменчивости А после того, как эволюционный комитет выделил Бэтсону небольшой грант на проведение экспериментальных скрещиваний, с 1897 г. экспериментальные скрещивания стали главным методом исследований Бэтсона и его коллег

Для многих более ранних исследователей и для Дарвина главной целью скрещиваний было получение фертильных гибридов и методом возвратного скрещивания выявление реверсионных форм, сходных по признакам с предполагаемым предком Бэтсон же решил путем спланированных экспериментальных скрещиваний разновидностей с их родичами выяснить, что происходит с прерывистыми изменениями в ряду поколений и надеялся выявить способ передачи изменений и внутреннюю природу внешней изменчивости, проявляемой организмами (Punnett, 1926)

Для проведения в жизнь такой претенциозной программы Бэтсону нужны были помощники Но получить помощников из числа студентов-мужчин морфологической школы Кембриджа, возглавляемой А Седжвиком, Бэтсон не мог, поскольку Седжвик скептически относился к исследованиям Бэтсона Помощниками Бэтсона в проведении его исследовательской работы стали женщины, в преобладающем большинстве выпускницы женского Ньюнем колледжа (Richmond, 2001) И только в 1899 г , когда Бэтсона назначили помощником профессора зоологии и сравнительной анатомии Альфреда Ньютона, и он начал читать постоянный курс лекций по изменчивости, наследственности и эволюции, Бэтсон получил возможность привлекать к исследовательской работе студентов-мужчин

В июле 1899 г. в Лондоне состоялась Первая международная конференция по гибридизации, на которой Бэтсон выступил с докладом "Гибридизация и скрещивание как метод научного исследования" (Bateson, 1900) Методика экспериментальных скрещиваний, изложенная Бэтсоном в его докладе, оказалась схожей с методикой Г Менделя

Ко времени вторичного открытия работы Менделя Бэтсон и его коллеги получили и описали более 1000 гибридных цыплят первого поколения по наследованию пола, форме гребня, окраске и рисунку оперения и по наследованию полидактилии, а по нескольким видам растений получили и описали, кроме гибридов первого поколения (F,), также и гибриды второго поколения (F2) Но до 1900 г Бэтсон еще не сформулировал определенной теории наследственности, поэтому затруднялся дать правильное объяснение факту появления в первом поколении отдельных особей птиц с рецессивными призна-

ками от скрещивания птиц, считавшихся чистопородными, и не мог принять методически правильное решение для последующих скрещиваний Разрешить эту тупиковую ситуацию Бэтсону помогло его знакомство с работой Менделя (Cock, 1973)

Глава 4. Англия, Кембриджский университет -международный центр генетики.

4 1 Представление У Бэтсоном классической работы Г Менделя англоговорящему миру Вторично открытая в 1900 г классическая работа Г Менделя дала биологам новое представление о наследственности и новую методологию для исследования процессов наследственности Многие биологи, в основном ботаники разных стран, стали использовать методику Менделя и проводить опыты по скрещиванию высших растений, а затем и зоологи - по скрещиванию животных Накапливались результаты исследований, подтверждающие универсальный характер законов Менделя Со временем исследователи всего мира приняли новую менделевскую методологию и начали изучать закономерности наследственности у разных видов растений и животных Работа Менделя была признана классической, а Мендель признан основоположником новой науки - генетики Но это произошло гораздо позже 1900 года

В 1900 г была открыта только сама статья Менделя, а смысл и глубина его законов не были поняты полностью даже ни одним из исследователей (Г де Фриз, К Корренс, Э Чермак), вторично открывших работу Менделя (Sturtevant, 1965)

В начальный период не было глубокого понимания работы Менделя, только начинался процесс проверки положений менделизма на разных объектах Многие биологи полагали, что законы Менделя отражают способ передачи по наследству только некоторых резко очерченных альтернативных признаков и считали менделизм исключением из общего правила скрещивания

Работа Г Менделя вызвача очень резкое неприятие и сопротивление у ортодоксальных дарвинистов ряда стран, наибольшее сопротивление она сразу вызвала на родине дарвинизма в Англии Но благодаряУ Бэтсону именно в Англии менделизм наиболее прочноутвердился и в короткий срок родилась новая биологическая наука - генетика Бэтсон своими предыдущими многолетними исследованиями был подготовлен к пониманию глубокой значимости теории наследственности Г Менделя Метод Менделя и его законы казались Бэтсону всеобщими и перспективными (Bateson, 1901), они представили Бэтсону внутренний механизм, аналитический инструмент и теоретическое объяснение, на основе которого легко можно было объяснить прерывистую изменчивость

С возвращением статьи Менделя в область изучения наследственности началась новая эра в изучении этого вопроса и У Бэтсон сразу был признан лидером нового движения (Morgan, 1926)

Бэтсон представил работу и теорию наследственности Менделя англоговорящему миру Он уже в 1900 г. опубликовал обзор и краткое обсуждение экспериментов Менделя (Bateson, 1900), с этого же года стал читать в Кембриджском университете постоянный курс лекций по изменчивости, наследственности и эволюции, организовал первый в мире перевод работы Г Менделя на английский язык и опубликовал ее со своим предисловием в 1901 г (Bateson, 1901) А в 1902 г. издал первую в мире книгу по менделизму "Менделееские принципы наследственности. Защита" (Bateson, 1902).

4 2 Эксперименты и взгляды У Бэтсона после 1900 г

Знакомство с работой Менделя преобразило эксперименты Бэтсона Он сплотил вокруг себя группу талантливых преданных исследователей-энтузиастов и создал в Кембриджском университете менделевскую исследовательскую школу, в которую входили Э Р Сондерс, Р К Пеннет, М Уэлдейл, Ф М Дюрам, Р Лок, JI Донкастер, Р Ф Грегори, Ч Харст и другие исследователи Бэтсон значительно расширил исследовательскую работу по менделев-ской методике, а также объяснил в духе менделевской концепции наследственности полученные им результаты прежних лет скрещиваний Число цыплят в экспериментах Бэтсона в 1901 г увеличилось по сравнению с предыдущим годом более чем в три раза и впервые были получены цыплята второго поколения Бэтсон пересмотрел свои взгляды на теорию наследственности Ф Гальтона - произошел "переход" Бэтсона от Гальтона к Менделю

Переход Бэтсона от гальтоновской к менделевской наследственности и эволюция его теоретических взглядов прослеживается по его публикациям 1900-1902 гг Уже в первом отчете, представленном 17 декабря 1901 г эволюционному комитету Лондонского Королевского общества о результатах экспериментальных скрещиваний, выполненных за период 1897-1901 гг, продемонстрировано подтверждение правильности и универсальности менделевских законов Результатами экспериментальных скрещиваний У. Бэтсон первым доказал, что законы Менделя, открытые на растительных объектах, приложимы также и к животному миру (Bateson, Saunders, 1902)

В первом отчете Бэтсон делает также концептуальные открытия - вводит новую терминологию и символы для новых понятий менделевской концепции наследственности - "гаметы ", "аллеломорфы " (позже этот термин В Иоганнсен сократил на термин "аллели"), "гетерозиготы" и "гомозиготы", "чистотагамет", 'Ту", "F", "Р"

Новые понятия Бэтсона о явлении наследственности обрели еще большую ясность в книге "Менделевские принципы наследственности Защита" (Bateson, 1902) Согласно Бэтсону, суть смены старой точки зрения на новую заключалась в том, что акцент с зиготы, который находился в центре галыпоновского закона, переместился на

гаметы - объект менделевского закона Бэтсон подчеркнул значение явления расщепления как важного биологического факта, а исходя из своей гипотезы чистоты гамет, высказал предположение, что случаи непрерывной изменчивости (гальтоновскую наследственность) можно объяснить с помощью понятий менделевской концепции Менделевская концепция вырисовывалась как общая теория наследственности.

Будучи в 1902 г в США на 2-й международной конференции по гибридизации растений, Бэтсон получил приглашение переехать на работу в США, в Бруклин, но приглашение им было отклонено, поскольку он надеялся, что исследовательская станция по гибридизации будет создана в Англии (Сго\¥Шег, 1952)

4 3 У Бэтсон - защитник и проповедник менделизма Подготовленность Уильяма Бэтсона к пониманию и сразу принятие им классической работы и теории Грегора Менделя было удивительной исторической удачей, поскольку после вторичного открытия работа Г Менделя вызвала резкое ее неприятие видными учеными, особенно на родине дарвинизма в Англии И если бы не Бэтсон, то судьба менделизма могла бы сложиться иначе

Английские биометрики считали, что именно они биометрическими исследованиями формируют принципы наследственности и являются толкователями эволюционной теории Ч Дарвина Не понимая сущности законов Менделя, В Уэлдон и К Пирсон занялись энергичной критикой менделизма и развернули кампанию борьбы против менделизма и менделистов Центром этой борьбы стал журнал "Биометрика", в первом номере которого 8-го февраля 1902 г была опубликована большая статья Уэлдона, где он, исказив менделевскую теорию, подверг критике менделевские законы, утверждая, что они не имеют всеобщего применения и не являются универсальными даже для всех признаков гороха (\¥е1с1оп, 1902 а)

Бэтсон понимал, что критика со стороны столь авторитетной биометрической школы опасна, поэтому за очень короткое время подготовил и опубликовал 200-страничную книгу "Менделевские принципы наследственности. Защита" (Ва(е$оп, 1902), в которой подробно опроверг неадекватную и неверную критику Уэлдоном менделевской работы Книга Бэтсона стала первой в мире книгой по менделизму и выполнила очень важную роль в защите менделизма и становлении генетики.

Уэлдон возражать Бэтсону не стал, а в своей следующей статье начал новые нападки на работу Менделя, продолжал отрицать значимость менделевской работы и заявил, что не видит причины, чтобы изменить ранее сделанную им критику работы Менделя (\Уе1с1оп, 1902 б) Затем Уэлдон вел трехлетний спор о наследуемости признаков у мышей, используя исследования своего ученика А Дарбишира

Самые жаркие и известные публичные дебаты между менделистами и биометриками произошли в 1904 г, 18 и 19 августа, на заседании зоологической секции Британской ассоциации по распространению научных знаний В результате в 1904 г. менделизм е Англии победил и был признан широкой научной общественностью. И хотя В Уэлдон до 1906 г, а К Пирсон до 1914 г продолжали критиковать менделизм, страницы периодических изданий стали открыты для менделистов, а У. Бэтсон по праву получил в мире признание первого защитника и проповедника менделизма

Большая историческая заслуга У. Бэтсона в том, что, защитив работу Г. Менделя и ее биологическую значимость и предотвратив возможное вторичное временное ее забвение, он ускорил становление новой науки - генетики.

4 4 После победы менделизма в Англии Несмотря на успех в утверждении менделизма, старшее поколение биологов одобряло отношение Уэлдона к менделизму и вскоре в журнале "Nature" была предпринята следующая попытка принизить значение менделизма Однако теперь такая враждебность была менее опасной

Конфликт между биометриками и менделистами Англии имел широкое влияние Он затронул биологов США, Швеции, Германии и Франции также сильно, как и в Англии и Голландии Но в этих странах результатом не всегда был раскол между менделизмом и биометрией Биолого в России этот конфликт затронул почти на десятилетие позже, чем страны Европы и США, но в России он был длительным и имел зловещие последствия В настоящее время неприятие Бэтсо-ном непродуманных попыток биометриков сформулировать принципы наследственности нашло полное оправдание

4 5 Роль У Бэтсона в становлении и развитии генетики как науки

Первые годы становления и развития генетики были особенно трудным периодом и сложным процессом, поскольку происходила не революция существующей науки, а создание новой науки К сожалению, этот очень важный период научной деятельности Бэтсона и его коллег, получивший в истории генетики высокую оценку и признание, в том числе и самого ТХ Моргана (Morgan, 1926), не нашел должной оценки и объективного освещения в нашей отечественной литературе (Гайсинович, 1967, 1988), а сводился, без учета того исторического времени, лишь к критике умозрительных гипотез Бэтсона

В первые два года после вторичного открытия работы Г Менделя У Бэтсоном были представлены убедительные аргументы, подтверждающие правильность законов Менделя (Bateson, Saunders, 1902; Bateson, 1902). Но генетика обязана своим триумфом не столько однозначному подтверждению правил Менделя, сколько широким экспериментальным исследованиям Бэтсона и его коллег

фактов сложного характера наследования признаков, которые, как казалось, не соответствовали менделевской схеме наследования (Bateson, Punnett, 1905; Bateson, Saunders, Punnett, 1906, 1908; Saunders, 1906 a, 1906 6; и другие)

Бэтсон обосновал причины образования одних фактов сложного характера наследования признаков результатом разных типов взаимодействия неаллеломорфных наследственных факторов (неал-лельных генов), а других — гаметическим сцеплением и отталкиванием Был создан прецедент, экспериментально подтверждающий взаимодействие неаллеломорфных наследственных факторов (неаллельных генов). Широкое экспериментальное исследование Бэтсоном и его коллегами разных типов взаимодействия неаллеломорфных наследственных факторов с применением способа факториального (генного) анализа резко расширило представление о сложной генетической природе признаков организма, указывало пути дальнейшего развития генетики и дало толчок к объяснению цитологического механизма менделевской наследственности.

Для объяснения случаев сцепленного наследования Бэтсон предложил гипотезу "редупликации", а для объяснения взаимодействия неаллеломорфных наследственных факторов - гипотезу "присутствия-отсутствия", которая была удобна как чисто описательная формулировка довольно сложных явлений, поэтому имела широкое распространение в генетике в начале 20 столетия (Филипченко, 1929)

Мировое сообщество - делегаты Третьей международной конференции по гибридизации в 1906 г. учение о наследственности признали новой биологической наукой и по предложению Бэтсона стопи именовать ее генетикой, а работу Бэтсона и его коллег признали полезной и чрезвычайно уважаемой За достигнутые результаты в становлении и развитии генетики У Бэтсон был награжден зочотой Veitchean медалью, а Э Сондерс, Ч Харст и Р Биффен награждены 'Banksian' медалью Бэтсон отметил существенный вклад в генетику, сделанный членами его исследовательской группы в становлении генетики, и особенно выделил работу Эдит Ребекки Сондерс, которая к тому времени уже более 10 лет была активной сотрудницей Бэтсона

После 1906г группа Бэтсона стача исследовать самые сложные случаи наследственности Были установлены и обоснованы разные типы характера взаимодействия неаллеломорфных наследственных факторов, у которых обнаруживалось разное числовое соотношение фенотипических классов гибридов второго поколения Опять потребовалось уникальное свойство Бэтсона, обладавшего удивительным чувством языка и способностью удачной символизации, а также умением выразить сугцность явления в четкой терминологии Бэтсон предложил термины "гаметическое сцепление" (1905), "эпистаз" и "гипостаз" (1907), "ложный аллеломорфизм" (1908), "синтетическая теория эволюции" (1913), "анизогения" (1926) и ряд других удачных новых терминов, которые успешно выдержа-

ли проверку временем Как введение Менделем буквенной символики облегчало восприятие характера наследования признаков и анализа закономерностей расщепления, так введение Бэтсоном удачных генетических терминов - его концептуальных открытий - способствовало становлению и развитию науки генетики

В 1908 г. Бэтсон был назначен профессором биологии в Кембриджском университете и стал читать студентам курс генетики, а в 1909 г. опубликовал основополагающий труд начала 20 века по генетике - второе значительно расширенное издание своей книги "Менделевские принципы наследственности" (Ва1е$оп, 1909) Книга представляла самую полную оригинальную сводку по менделизму на то время, и, что не менее важно, в ней опубликованы все случаи, которые, как казалось, не соответствовали менделевским закономерностям наследственности Опубликование фактов по нерешенным вопросам наследственности указывало пути дальнейшего развития генетики и способствовало раскрытию цитологического механизма наследственности. Книга Бэтсона сразу была переведена на немецкий и французский языки и переиздавалась в 1913 и 1930 гг.

Следует также особо отметить значение учения В Иоганнсена и его концепции генотипа-фенотипа в становлении и дальнейшем развитии генетики

В результате к 1910 г. генетика превратилась в престижнейшую биологическую науку, а Кембриджский университет, где работал У. Бэтсон и его коллеги-генетики, все первое десятилетие 20 века служил международным центром генетики. В Англии в 1910 г. учрежден первый исследовательский институт, изучающий вопросы генетики, и его первым директором назначен профессор У. Бэтсон.

Глава 5. У. Бэтсон - директор Садоводческого института им. Дж. Иннеса в Мертоне.

5 1 Организация и становление Садоводческого института

На завещанные частные средства успешного английского предпринимателя Джона Иннеса в 1910 г в Англии учрежден отраслевой Садоводческий институт На должность первого директора был приглашен профессор У Бэтсон — признанный глава генетической мен-делевской школы В институте Бэтсону предоставлялись значительно более широкие возможности, чем на кафедре университета, для проведения генетических исследований и это послужило главным мотивом принять предложение возглавить институт Бэтсон оказался мудрым и сильным руководителем, он заложил в научную программу института широкую исследовательскую тематику, содержащую и генетические, и отраслевые садоводческие задачи исследований.

Исследовательская генетическая программа института стала продолжением той программы Бэтсона, которую он выполнял в Кембридже, но была значительно расширена, в том числе очень большим

числом вопросов отраслевого характера, исследование которых требовал сам характер института В институте проводилось широкое изучение генетических и биологических вопросов, в том числе гетерос-тилии, анизогении, партеногенеза, мужской стерильности, сложного характера наследования признаков, пестролистности, соматического расщепления и других По менделевской методике проводилась селекция садовых и овощных культур, изучали фитопатологию и энтомологию, генетику паразитических микроорганизмов и множество других вопросов практического садоводства

Садоводческий институт стал первым генетическим исследовательским центром Англии, в котором исследования по менделевской наследственности получили постоянную финансовую поддержку. Бэтсон старался, чтобы генетические исследования приносили и научную, и практическую пользу

С ноября 1910 г. У Бэтсон вместе с Р К Пеннетом начинают издавать научный генетический журнал "Journal of Genetics", ставший международным периодическим изданием по генетическим вопросам В этом журнале опубликованы исследования, проведенные в Садоводческом институте за период 1910-1926 гг В 1911 г Бэтсон вместе с Филиппом Вильмореном организовали и провели в Париже 4-ый Международный генетический конгресс

В 1912 г. кафедра биологии Кембриджского университета приобрела постоянный статус и была преобразована в кафедру генетики Артур Бальфур предложил У Бэтсону вернуться в университет и возглавить кафедру генетики, но Бэтсон отклонил это предложение и продолжил работу директора института В 1913 г. Бэтсон опубликовал книгу "Проблемы генетики" (Bateson, 1913), которая включала в себя самые значительные представления Бэтсона относительно главных спорных вопросов биологии, и самых значительных из них — эмбриологии и эволюции, а также опубликовал третье издание книги "Менделевские принципы наследственности "

Требования Бэтсона к исследовательской работе по самому высокому стандарту и высокая требовательность к достоверности полученных генетических данных и их качеству отличали руководимые им исследования Институт очень скоро приобрел мировую известность и роль международного генетического центра от Кембриджского университета перешла к Садоводческому институту, которую институт нес с честью вплоть до начала Первой мировой войны.

5 2 Стажировка Н И Вавилова в Садоводческом институте им Дж. Иннеса Известность Бэтсона обеспечивала известность и самому Садоводческому институту В Садоводческий институт им Дж Иннеса шел постоянный, устойчивый поток посетителей, как из Англии, так и из-за границы Бэтсон оказывал большую помощь в организации генетических исследований тем странам, которые стали заниматься генетикой

значительно позже Англии В институт приезжали на стажировку по генетическим исследованиям специалисты из разных стран, в том числе и из России. В Садоводческом институте в 1913-1914 гг. стажировался Н.И. Вавилов и считал У. Бэтсона своим учителем по генетике, а в 1926 г. стажировался Г.Д. Карпеченко.

Но Садоводческому институту им Дж Иннеса история отпустила мало мирного времени, начавшаяся Первая мировая война нарушила осуществление намеченной Бэтсоном научной программы и прервала научную стажировку Вавилова в научных центрах Европы Осенью 1914 г Н И Вавилов вернулся в Россию, научные контакты были прерваны на 7 лет

5 3 Работа института в период Первой мировой войны и в послевоенные годы

Начало Первой мировой войны застало Бэтсона в Австралии, где он председательствовал на съезде Британской ассоциации по распространению научных знаний Война рассеяла штат исследователей института, резко нарушила ритм и затруднила выполнение научных работ, разрушила также международные научные связи между странами Европы, и между Европой и США Институт испытывал большой недостаток в рабочих руках Бэтсон был глубоко огорчен гибелью молодых людей и теми страданиями, которые принесла с собой война, с трудом переживал разрыв международных научных связей 1918 год принес Бэтсону много несчастья и горечи За 14 дней до перемирия в возрасте 20 лет на войне был убит старший сын Бэтсона Джон В тот же год Бэтсон потерял двух близких ему сотрудников института

В послевоенное время по мере того, как условия стали нормализоваться, размах научной работы в Садоводческом институте возрос, были построены новые лаборатории и библиотека В 1920 г Лондонское Королевское общество присудило Бэтсону Королевскую медаль (а несколькими годами раньше ему была присуждена медаль Дарвина) В ноябре 1921 г Бэтсона в Мертоне посетил, возвращающийся из командировки в США, Н И Вавилов Были восстановлены, прерванные Первой мировой войной, отношения Бэтсона с Вавиловым и Россией, а в декабре 1921 г Бэтсон выступил с речью в Канаде в Торонто на заседании Американской ассоциации по содействию развития наук

В 1922 г. в программу исследований Садоводческого института включили цитологию, в штат института зачислили молодого цитолога У Ньютона, а несколько позже — также молодого цитолога Ч Дарлингтона Ч. Дарлингтон приступил к серии цитологических исследований, ставших в дальнейшем широко известными

В течение 16 лет (с 1910 по 1926 г) Садоводческий институт им Дж Иннеса находился под мудрым и сильным руководством своего первого директора Уильяма Бэтсона Институт обязан ему и за

первый импульс в развитии института, и за создание широкой разнообразной исследовательской тематики, заложенной У Бэтсоном еще при организации института, стимулировавшей последующее развитие Садоводческого института им Дж Иннеса (Dodds, 1960)

Глава 6. У. Бэтсон и хромосомная теория наследственности.

6 1 Менделевские факторы наследственности, первые обоснования хромосомной теории и их восприятие Классическая работа Г Менделя еще в 1865 г вскрыла сущность явления наследственности установлением ее дискретной природы и связи конкретных наследуемых признаков с наследственными факторами (генами) организмов Мендель пришел к выводу о существовании в половых клетках наследственных факторов, определяющих развитие признаков взрослого организма Он установил, что наследственные факторы в гибридном организме сохраняются в чистоте, не смешиваются с другими факторами, не уничтожаются и в неизменном виде передаются от поколения к поколению Он выдвинул также гениальную гипотезу о парности наследственных факторов и постулировал, что каждый признак контролируется взаимодействием пары наследственных факторов При размножении гибридов наследственные факторы ведут себя как дискретные элементы и, сочетаясь по определенным правилам, создают строго закономерное явление расщепления

Учение Менделя о наследственных факторах как элементарных частицах наследственности имело основополагающее значение для изучения наследственности и гениально предвосхищало цитологическую основу этого явления Из экспериментальных работ Менделя и его теоретических построений вытекало, что для успешного развития науки о наследственности, наряду с опытами по гибридологическому анализу, необходимо изучать и цитологические основы наследственности

В последней четверти 19 века выдающиеся европейские, в первую очередь немецкие, цитологи изучили микроскопическое строение клетки и ее ядра, процессы клеточного деления и закономерности распределения хромосом в митозе и мейозе А в конце 19 века высказали предположение о роли ядра, а затем и хромосом в наследственности Но из-за того, что работа Менделя до 1900 г оставалась неизвестной большинству биологов, не было надежной генетической теории передачи наследственной информации, с которой можно было бы сравнить цитологические факты

Открытие в 1900 г менделевской работы позволило в 1902 г Томасу Бовери в Германии и Уильяму Сэттону в США сопоставить генетические и цитологические явления и связать менделевские факторы с хромосомами Они одновременно обратили внимание на параллелизм в поведении хромосом при мейозе и оплодотворении с наследованием признаков по законам Менделя (Boven, 1902, 1907, Sutton, 1902, 1903) Согласно гипотезе Сэттона, основные явления

менделизма могут объясняться маневрированием хромосом при образовании гамет, а поскольку число признаков организма намного превосходит число хромосом гаплоидного набора, он допускал, что каждая хромосома должна быть детерминантом не одного, а нескольких признаков

Но хромосомная теория наследственности Бовери-Сэттона не сразу завоевала признание ни в Европе, ни в США, так как гипотетическая система этой теории основывалась только на мысленных конструкциях, построенных на одинаковом поведении менделевских факторов и хромосом во время мейоза и оплодотворения Ни Бовери ни Сэттон не связывали никакие определенные наследственные характеристики организма с определенной хромосомой или ее частью

В Европе критическое неприятие хромосомной теории исходило от широкого круга европейских биологов, которые имели традиционное представление о "нормальной " науке своего времени — о единстве проблем наследственности, развития и эволюции, а также рассматривали ядро и плазму как единую систему Этих взглядов придерживался и У Бэтсон Особый оппонентный круг хромосомной теории, как в Европе, так и в США составили представители экспериментальной эмбриологии, в том числе Т X Морган, также придававшие цитоплазме очень важную роль в реализации генетических потенций (Музрукова, 1988, 2002)

У Бэтсон свою неубежденность в параллели хромосомы -наследственность впервые выразил в 1902 г в рецензии на статьи Л Бэйлей и У Кэннона о цитологическом базисе менделевских законов (Ва1еэоп, 1902), а в книге "Менделевские принципы наследственности Защита" (1902) уклонился от объяснения материальных основ наследственности В 1909 г во втором издании книги "Менделевские принципы наследственности" Бэтсон констатировал, что еще нет цитологического подтверждения тому факту, что хромосомы являются единственным действующим аппаратом наследственности Кроме того, процесс передачи наследственной информации Бэтсон увязывал с процессом развития и придавал большое значение биохимической природе действия наследственных факторов

Таким образом, в первое десятилетие 20 века отношение У Бэт-сона к хромосомной теории мало чем отличалось от отношения к ней многих биологов того времени, в том числе и Т X Моргана Зато резко отличалось в этот период отношение Бэтсона и Моргана к менделизму

6 2 Экспериментальные доказательства механизма менделевской наследственности, создание хромосомной теории К 1910 г генетика превратилась в одну из самых престижнейших и модных ветвей биологии, в чем была большая заслуга Бэтсона и его коллег Важным событием для дальнейшего развития генетики было открытие Бэтсоном и его коллегами фактов сложного характера наследования признаков и в том числе явления сцепленного на-

следования, которые обогатили генетику, указывали пути дальнейшего ее развития Генетическая и i/итологическая науки пополнились новыми важными знаниями Были созданы условия для соединения генетических и цитологических исследований

Наиболее подготовленными к тому, чтобы соединить цитологические и генетические исследования и экспериментально доказать механизм менделевской наследственности в то время были университеты США, взращенные в 19 веке на опыте цитологических и физиологических исследований Германии Университеты США имели хорошую цитологическую базу, особенно Колумбийский университет с известной цитологической школой Эдмунда Вильсона Очень важно также то, что в Гарвардском университете пионер менделевской генетики в США У Касл с 1902 г использовал в генетических исследованиях новый биологический объект — мушку дрозофилу, что на порядок повышало разрешающую способность генетического анализа (Castle, 1906) Университеты Европы, и, в частности, У. Бэтсон этих условий не имели.

Цитологи открыли хромосому, определяющую конкретный признак-пол организмов (McClung, 1901,1902, Wilson, 1905, Stevens, 1905), в 1909 г бельгийский цитолог Ф Янсенс (Jarnsens, 1909) открыл явление хиазматипии, составившее основу теории кроссингове-ра ТХ Моргана

Генетические и цитологические достижения, и превращение генетики в одну из престижнейших и модных ветвей биологии побудили Т X Моргана в 1910 г собрать группу молодых талантливых исследователей и начать изучение генетики дрозофилы В результате усердной и интенсивной пятилетней работы с новым биологическим объектом - дрозофилой к 1915 г было проведено более полумиллиона скрещиваний, изучено около 100 измененных признаков (мутаций) дрозофилы, обобщены результаты исследований других авторов и разработана хромосомная теория наследственности Согласно этой теории гены расположены в хромосомах в линейной последовательности, а гены, находящиеся в одной хромосоме, сцеплены друг с другом, но могут перекомбинироваться в мейозе, то есть гомологичные хромосомы вступают в процесс кроссинговера и обмениваются гомологичными участками Частота кроссинговера отражает расстояние между генами и по этим показателям можно строить карты групп сцепления (Morgan, Sturtevant, Muller, Bridges, 1915)

Хромосомная теория, соединив гибридизацию и цитологию, делала понятной и достоверной цитологическую основу классического менделевского учения о наследственности и изменчивости Она стала крупнейшим достижением в познании природы наследственности и завершила период, получивший название классической генетики

6 3 Критика У Бэтсоном хромосомной теории Т X Моргана Когда вышло первое издание книги "Механизм менделевской наследственности" (Morgan, Sturtevant, Muller, Bridges, 1915), редак-

тор журнала "Science", зная разное отношение в течение первого десятилетия 20 века Бэтсона и Моргана к генетике, с похвальной смелостью и, вероятно, с некоторой злонамеренностью послал книгу на рецензию У Бэтсону Бэтсон в 1916 г. в рецензии на книгу ТХ Моргана дал высокую объективную оценку работе Моргана и его молодых коллег и созданной ими хромосомной теории, утверждая, что после открытия работы Менделя следующим значительным достижением биологии было создание хромосомной теории (Bateson, 1916, р 543)

Вместе с тем, Бэтсон как и большинство европейских биологов, имел широкий общебиологический подход к вопросам наследственности и увязывал процесс передачи наследственной информации с процессом развития Отдавая должное несомненным достижениям и большой значимости работы с дрозофилой и влиянием ее на генетические знания, Бэтсон критиковал хромосомную теорию по различным направлениям, сомневался в некоторых экспериментах и наблюдениях, которые были недостаточно обоснованы

Рецензия Бэтсона на книгу Моргана и его коллег выявила скрытую оппозицию Бэтсона к хромосомной теории С 1909 до 1916 гг Бэтсон редко упоминал хромосомную теорию, поскольку был поглощен своей теорией редупликации Рецензия Бэтсона представляет собой самое сжатое и исчерпывающее изложение возражений Бэтсона против хромосомной теории Много оценок Бэтсона хромосомной теории содержится в его письмах или других публикациях и иногда они даже более подробны или остроумно истолкованы, но в рецензии на книгу Моргана они все аккуратно собраны (Cock, 1983)

Начинает свою рецензию Бэтсон с упоминания о том, что около шести лет назад профессор Морган обнаружил у дрозофилы явление наследования белых глаз, аналогичное хорошо известному наследованию дальтонизма у человека Бэтсон отметил, что использование дрозофшы как объекта для генетических исследований, с ее особенностями производить большое число поколений в год и недорогое лабораторное ее разведение, открыло новую фазу в генетических исследованиях, поскольку намного ускоряло получение результатов скрещивания Бэтсон отдал дань усердию и трудолюбию исследователей группы Моргана и их несомненным достижениям, которые имеют совершенно исключительную значимость Новая теория объясняет распределение наследственных факторов между половыми клетками, "так что она нас сразу привлекает" (Bateson, 1916, р 537)

Проанализировав детально работу Моргана, Бэтсон отметил, что предмет изучен с разных сторон и независимо от того, обеспечивает ли теория истину, работы по дрозофиле в целом имеют, без сомнения, чрезвычайную значимость Но отсутствие в книге Моргана детальных результатов исследований затрудняло восприятие материала и вызывало у Бэтсона различные вопросы и сомнения Его не убеждали приведенные в книге "очень фрагментарные наблюдения", которые "обеспечивают более чем скудную поддержку для наиболее

критичной части теории"- [кроссинговера] (Bateson, 1916, р 538) И это был достоверный факт, книга не содержит ни одного примера подробных результатов сцепления, более того, это верно даже для намного более подробного второго (1922) издания книги (Cock, 1983)

Бэтсон дает высокую оценку работе К Бриджеса, поскольку открытое Бриджесом явление неразобщения хромосом (Bridges, 1916) было первым прямым доказательством того, что гены, ответственные за определение пола, действительно расположены в Х-хромосоме, а позже привело к окончательному доказательству роли хромосом в наследственности

В заключении рецензии Бэтсон вновь подтверждает большую значимость работы с дрозофилой

"Давайте ясно скажем, что даже самый скептический читатель не может пройти мимо работы с дрозофилой не тронутый чувством восхищения тем усердием и проницательностью, которые ее отличают, и влиянием ее на генетические знания намного более сильным, чем любое другое направление работы, которое было проделано со времени экспериментов Менделя " [Курсив мой — Т Л ] (Bateson, 1916, р 543)

Бэтсон не считал хромосомную теорию наследственности, разработанную Т Морганом и его молодыми исследователями, неверной по своей сути, а критиковал ее потому, что она недостаточно подтверждена наблюдениями Критика Бэтсона хромосомной теории представляла собой чисто научное возражение, он внимательно разграничивал те части, которые готов принять, от тех, которые отвергал в ожидании будущих доказательств

Только в 1921 г после Первой мировой войны Бэтсон смог посетить лабораторию Моргана в Колумбийском университете в Нью-Йорке и лично ознакомиться непосредственно с результатами исследований дрозофилы Находясь в лаборатории Моргана, Бэтсон самостоятельно наблюдал под микроскопом все серии препаратов по данным хромосомных исследований, и произошло резкое изменение его взглядов Он согласился с основными выводами хромосомной тео^рии, но не принял те положения теории, которые вызывали сомнение вследствие отсутствия цитологических доказательств О своем изменении взглядов на хромосомную теорию Бэтсон сразу сделал публичное признание в выступлениях на заседании Американской ассоциации содействия наукам 28 и 29 декабря 1921 г Когда Бэтсон принял хромосомную теорию, то энергично отстаивал ее суть

В 1926 г в своей последней статье, опубликованной в год смерти, Бэтсон предлагал отсрочить принятие не в целом хромосомной теории, а лишь тех ее многочисленных разветвлений и подтекстов, которые не имели подтверждения цитологическими исследованиями Следует учесть, что большинство вопросов, которые мешали Бэтсо-ну принять хромосомную теорию в полном объеме, не имели ответов не только во время Бэтсона, но и намного позже Кроссинговер во время Бэтсона обосновывался только по результатам эксперимен-

талъных скрещиваний Из цитологии генетики узнали, что хромосомы занимали такое положение, которое позволяло осуществляться кроссинговеру, но еще не было цитологических доказательств, что этот npoijecc действительно происходит Основные цитологические доказательства кроссинговера были получены к 1930-м годам К Штерном на дрозофиле (Stem, 1931), К Крейтоном и Б Мак-Клинток на кукурузе (Creighton, Мс Chntock, 1931), и "Теория гена" Т X Моргана (Morgan, 1926) вышла в свет когда уже не было Уильяма Бэтсона

Глава 7. У. Бэтсон и эволюционная теория Ч. Дарвина.

7 1 Бэтсон о роли прерывистой изменчивости в эволюционном процессе

У Бэтсон во время учебы в Кембриджском университете, участвуя в эмбриологической школе Ф Бальфура, был воспитан в духе дарвинизма И как натуралист, естественно, интересовался самым грандиозным природным процессом - эволюцией органического мира Первые его научные исследования в области эмбриологии, а затем и все последующие исследования проблем изменчивости и наследственности были сопряжены с дарвиновским эволюционным учением Бэтсон и его сотрудники внесли большой вклад в генетику, но сосредоточие, фокус генетической работы Бэтсона лежал в проблеме биологического вида и видообразования

Бэтсон считал эволюционную теорию Дарвина о саморазвитии органического мира крупнейшим завоеванием человеческой мысли и самым фундаментальным теоретическим обобщением биологии, отдавал должное ее создателю Он писал, что работа Дарвина имеет такое величие, что его труды будут в высшей степени почитаться всеми последующими поколениями (Bateson, 1909) И это не случайно

При рождении дарвинизм был в целом творческим, зовущим к поиску учением Дарвин всегда искал, как мог, истину и был против обращения его взглядов в догму А принятие в 1859 г упрощенного и легкого для понимания дарвиновского механизма эволюции с его триадой - наследственность, изменчивость, естественный отбор, дало огромный скачок вперед - победу эволюционной идеи вообще и понимание роли избирательного выживания в частности Непреходящая заслуга Ч Дарвина в том, что до Дарвина идея эволюции жила в науке на правах лжеучения, а после него стала предметом широкого исследования и обучения Вместе с тем, Дарвином не был учтен опыт предшественников и с принятием дарвинизма произошла и огромная утрата был отброшен почти весь опыт франко-германского эволюционизма с его вниманием к активности особи, к плану строения и к развитию зародышей, с его признанием медленных и быстрых изменений (Чайковский, 2003) И хотя с дарвиновских времен разные положения теории Дарвина подвергались заслуженной критике, дарвинизм еще при жизни Дарвина сделался общепринятым учением

Но следующее поколение, к которому относился и Бэтсон, имело более критическое отношение к дарвинизму Многие писали о том, что теории Дарвина не хватает внутреннего активного фактора организмов, поставляющего его новые формы Особой критике подвергалась концепция Дарвина о естественном отборе, которая не утихает до настоящего времени Основной причиной этой критики было то, что из-за отсутствия во времена Дарвина знаний о сложных клеточных процессах кариокинеза, созревания половых клеток и оплодотворения Дарвин не смог раскрыть природу и механизм изменчивости, считая главным источником изменчивости естественный отбор При этом Дарвин особо подчеркивал, что кроме естественного отбора существуют и другие способы изменений, но назвать их не смог

Формально из теории Дарвина вытекало, что он наделил естественный отбор и ролью селекционера, и ролью (что не соответствовало действительности) фактора, изменяющего генотипы организмов Ортодоксальные дарвинисты догматически придерживались формальных толкований теории Дарвина даже и после появления знаний о микроскопических клеточных процессах, и это вызывало критику

В современной генетике и селекции считается, что образование новых генотипов организмов происходит путем синтезогенеза, в первую очередь гибридизации и аллополиплоидии, и путем мутагенеза, в том числе автополиплоидии При горизонтальном и вертикальном переносе генетической информации образуются новые формы и даже новые виды, судьбу которых решает естественный или искусственный отборы В последнее время в литературе множество примеров этому (Назаров, 1991, Фадеева, Соснихина, Иркаева, 1980, Суходо-лец, 2000 и другие)

Критика Бэтсоном теории Дарвина состояла, главным образом, в том, что дарвинизм не мог объяснить начальную динамику происхождения и обособления видов в свете конкретных современных экспериментальных генетических данных (Вавилов, 1932) Критический ум и стиль мышления Бэтсона, а также особенности его характера не позволяли ему признавать не подтвержденные и недостаточно доказанные умозаключения Это касалось и эволюционной теории Дарвина, которую Бэтсон ценил высоко, но критиковал дарвинизм за слабые и нерешенные вопросы теории и не принимал шаблонно-догматическое восприятие дарвинизма

В течение двухлетних бесед с профессором Бруксом и под влиянием его идей (Brooks, 1883) Бэтсон получил глубокие базисные воззрения на многие вопросы биологии и эволюции органического мира В результате Бэтсону как эмбриологу был близок по духу логический франко-германский подход к эволюции и он верил, что "Если бы работа Менделя попала в руки Дарвина, то история развития эво-люционой философии была бы совсем отличной от той, свидетелями которой мы являемся" (Bateson, 1902, р. 39)

Еще в начале исследовательского пути Бэтсон в своей вибрационной теории вслед за немецкими натурфилософами прочертил еди-

ный план через все живое и неживое, подразумевая универсальную модель природы Он считал, что повторяющиеся части организмов вызваны вибрациями и волнами, аналогично образованию волнистости песка на берегу Идеи вибрационной теории в течение всей жизни Бэтсона появлялись в его записях

В монументальной книге "Материалы к изучению изменчивости с обращением особого внимания на прерывистость в происхождении видов " (1Ше80п, 1894) Бэтсон впервые в резкой форме выдвинул, а затем настойчиво отстаивач идею о прерывистости в изменчивости организмов, оспаривая положение дарвинизма о ведущем значении для видообразования непрерывных мелких изменений Свое отношение к эволюционным проблемам Бэтсон изложил также в 1899 г в выступлении на Первой международной конференции по гибридизации (Е^еБоп, 1900)

7 2 Очерк У Бэтсона. посвященный памяти Ч Дарвина Отношение Бэтсона к эволюг^ионной теории Дарвина наглядно выражено и в его очерке "Наследственность и изменчивость в современном освещении " (Ва1еяоп, 1909), который вошел в книгу очерков "Дарвин и современная наука", посвященную памяти Ч Дарвина и опубликованную Кембриджским университетом в 1909 г накануне празднования столетия со дня рождения Чарльза Дарвина и пятидесятилетия со дня выхода в свет "Происхождения видов" Здесь анализирую этот очерк по тексту 1928 I издания (Ва1сзоп, 1928)

В очерке Бэтсон отмечает величие работы Дарвина, но при этом указывает на недостаточность знаний в то время, доказывающих и объясняющих истоки происхождения видов - начальную динамику их происхождения и обособления Бэтсон понимал важную роль в эволюционном процессе естественного отбора и никогда не отрицал его значения в эволюции, но при этом считал, что истинная функция отбора - отбирать, а не создавать

Он справедливо писал "Прежде всего мы должны поставить отбор на свое истинное место Отбор позволяет продолжать существовать жизнеспособным и решает какие нежизнеспособные погибнут Отбор определяет в каком направлении будет происходить эволюция, но он не определяет тех новшеств, какими будет обладать это направление эволюции" [Курсив мой - Т Л ] (Ва1е80п, 1928, р 227)

Эти мысли Бэтсона созвучны с мыслями самого Дарвина, который в 1863 г писал "Мне лично естественный отбор, конечно, очень дорог, но это мне кажется совсем незначительным в сравнении с вопросом о творении или изменении" (Цит по Чайковский, 2003, с 80) Бэтсон задает вопрос - сделали ли новые знания об изменчивости и наследственности процесс эволюции более легким для понимания9 И отвечает, что в общем можно сказать, что да, сделали Результаты видны реальные Но знаний мало и еще не наступило время для обсуждения механизма происхождения видов — нет возможности дать точный ответ как происходит генетика образования видов Бэтсон

подчеркивал свою убежденность в том, что эволюция видов происходит крупными отчетливыми шагами, а не в результате накопления неопределенных мелких изменений и замечает, что пока не будут достигнуты более полные знания о генетических свойствах организмов, эволюционные умозаключения останутся лишь предположениями, и что овладеть знанием об эволюции можно с помощью генетического эксперимента, цитологии и физиологической химии

Межрасовую гибридную стерильность Бэтсон считал квинтэссенцией эволюционных явлений и полагал, что в ближайшее время знания о межрасовой стерильности могли бы более всего продвинуть к пониманию эволюции, а для объяснения межрасовой стерильности предложил модель комплементарного взаимодействия неаллеломор-фных наследственных факторов

Более четверти века спустя после того, как Бэтсоном была предложена и обоснована модель комплементарного взаимодействия наследственных факторов (неаллельных генов) для раскрытия секрета гибридной стерильности, Т Добжанский представил свою модель комплементарных генов и показал, что генетика видовых различий, в том числе и репродуктивная изоляция, может быть получена теми же методами, которые применялись для изучения явлений внутри вида (Dobzhansky, 1936) Затем Г Меллер предложил большое количество важных усовершенствований для комплементарной модели (Muller, 1942) В настоящее время многие современные авторы ссылаются на "гипотезу Бэтсона-Добжанского-Меллера"(Огг, 1996) Заканчивая свой очерк, Бэтсон писал

"Никто не сможет оценить работу последних лет без понимания, что эволюционная ортодоксальность развивалась слишком быстро и этот процесс ослабевает, но, по крайней мере, остается удовлетворение, что в экспериментальных методах Менделя мы имеем намерение достигнуть уверенности относительно физиологии наследственности и изменчивости, на которых можно построить более прочное строение [эволюции] [Курсив мой - ТЛ]" (Bateson, 1928, р 232)

В очерке Бэтсон впервые высказывает свое предположение о распаковке изначального комплекса генов Позже, с накоплением генетических знаний, Бэтсон изменил отношение к своим умозрительным гипотезам - "теориям" присутствия-отсутствия, редупликации и своего предположения о распаковке изначального комплекса генов

7 3 "Эволюционная вера и современные сомнения", речь У Бэтсона в Торонто Вопросам эволюции Бэтсон посвятил также свою речь в Торонто (Bateson, 1922 а) Все главные аргументы, изложенные в речи в Торонто, уже были представлены Бэтсоном в его более ранних работах (1900, 1909, 1913) Заставило Бэтсона опять поднять этот вопрос то, что, несмотря на успехи генетики, все еще не было возможности объяснить конкретно начальную динамику происхождения и обособле-

ния видов, а также то, что дарвиновский естественный отбор продолжал оставаться неприступной догмой Во многих местах своей речи Бэтсон особо подчеркивал веру в эволюцию, да и в самом заглавии речи Бэтсона звучат слова веры Но несмотря на категоричные его утверждения о реальности и истинности эволюции, выступление Бэтсона совершенно неожиданно повлекло за собой нелепые последствия Религиозные фундаменталисты США представили Бэтсона как своего союзника в кампании против эволюции как научной теории Почти все без исключения газетные статьи представляли Бэтсона как скептика относительно эволюции как таковой, или даже совершенно не верящего в саму эволюцию

Бэтсон был очень подавлен и расстроен таким неожиданным восприятием его выступления Речь Бэтсона вызвала дискуссию и среди ученых, поэтому в газете "The Times" Бэтсон опубликовал статью, отстаивая свою позицию (Bateson, 1922 б) Этот короткий спор был закончен, но более крупная дискуссия - действительно ли естественный отбор обеспечивает адекватное объяснение эволюции - продолжается по сей день

У Бэтсон одним из первых стал широко исследовать дарвиновские факторы эволюции - изменчивость и наследственность Многочисленные современные факты подтверждают идеи Бэтсона о прерывистости и значимости крупных изменений в видообразовании, впервые выдвинутые Бэтсоном еще в 1894 г

Бэтсон верил, что понимание взаимодействий, которые вовлечены в развитие, является решающим для эволюционной теории А его ощущение о том, что уровень организации, требующийся для развития взрослого организма, не во всем зависит от одиночных частиц - удивительно современное, "постгеномное" ощущение - поскольку даже в самом простом случае взаимодействия происходят не строго между генами, а между продуктами генов Большинство идей Бэтсона намного опережали свое время и в наши дни звучат удивительно современно Такой стиль мышления Бэтсона в современном мире был бы назван системным подходом, который более импонирует современной биологии Баталии 20 века помогли пониманию преимущества соединения различных подходов и У Бэтсон вновь возникает как фигура большой значимости в истории биологии (Р Bateson, 2002)

Глава 8. Научные связи У. Бэтсона с Россией.

8 1 Восприятие в дореволюционной России менделизма и генетики Менделизм в России получил распространение на десятилетие позже, чем в Англии Хотя сама работа Г Менделя в России получила высокую оценку еще в 1874 г в магистерской диссертации И Ф Шмальгаузена После вторичного открытия работы Менделя в 1900 г ее содержание кратко изложено в работах академика И П Бородина (1903) и П Н Кулешова (1907) Однако судьба менделизма и генетики в России оказалась сложнее и значительно драматичнее и трагичнее, чем в Англии

Еще до своего распространения менделизм и английские менделисты во главе с У Бэтсоном подверглись в России систематической несправедливой критике со стороны видного и авторитетного ученого КА Тимирязева Несправедливая критика продолжалась бочее десяти лет при жизни Тимирязева и многократно тиражировалась в переиздаваемых его трудах после его смерти В результате в России новое учение о наследственности было поставлено под подозрение и в широких кругах российского общества менделизм воспринимался, в первую очередь, как "антидарвиновское" учение. И это в дальнейшем сыграло крайне отрицательную роль в судьбе менделизма и генетики в России.

Предвзятое и несправедливое отношение К А Тимирязева к менделизму и к Бэтсону встретило неодобрение многих российских биологов, но лишь некоторые открыто высказывали свое несогласие с мнением Тимирязева Это были Сергей Гаврилович Навашин (1912) и Николай Константинович Кольцов (1914), а также Елий Анатольевич Богданов (1914), который, не называя имени К А Тимирязева, очень убедительно опроверг критику Тимирязевым и менделизма, и У Бэтсона

Надо отметить, что в России существовали богатые традиции народной селекции и, естественно, в среде селекционеров, биологов, в Министерстве земледелия России было одобрительно воспринято вторичное открытие работы Г Менделя и создание генетики Не случайно именно к Бэтсону (в первую очередь в Англию, в Садоводческий институт им Дж Иннеса) Россия посылала самых способных исследователей учиться генетике В научной селекции стали использовать законы наследственности Менделя, расширять круг селекционных станций и готовить кадры селекционеров и генетиков

В 1913 г в Петербургском университете молодой приват-доцент Юрий Александрович Филипченко начал читать постоянный университетский курс генетики, проводить генетические исследования и готовить отечественные научные кадры по генетике В этом же году под редакцией приват-доцента В С Елпатьевского издается целый ряд книг по генетике, переведенных с английского и немецкого языков, профессор Елий Анатольевич Богданов подготовил первую фундаментальную русскую сводку по менделизму В 1913 г начали командировать на стажировку по генетике молодых отечественных исследователей в страны Западной Европы Последний предвоенный 1913 год можно считать годом рождения отечественной генетики в России.

В дореволюционной России в грозной атмосфере предреволюционных лет, насыщенной флюидами грядущих потрясений, сформировалось особое поколение российских интеллектуалов, чье творчество определило уникальность ряда направлений будущей советской науки (Ярошевский, 1991) Среди них были и основоположники отечественной генетики Ю А Филипченко, Н К Кольцов, С С Четвериков, А С Серебровский, Н И Вавилов, которые понимали и ценили

глубинную сущность классической работы и теории наследственности Г Менделя и отдавали должное одному из основоположников генетики, выдающемуся английскому биологу Уильяму Бэтсону

8 2 Приезд У Бэтсона в Советский Союз в период становления отечественной генетики Несмотря на большие экономические трудности, вызванные участием страны в Первой мировой войне, революционной разрухой и гражданской войной, правительство послереволюционной России уделяло большое внимание развитию науки, в том числе и генетики В 20-е годы в российской науке началась нора возрождения, стали восстанавливаться и международные научные связи В 1920 г были восстановлены научные связи России с Англией и Францией, в 1921 г - с Германией, в 1922 г - с Национальной академией наук США, в ближайшие годы и с другими странами

Разоренные Первой мировой войной европейские страны утеряли главенствующую роль во многих областях науки, в том числе в биологии и генетике, которая перешла к Соединенным Штатам Америки Теперь на стажировку ехали в США, контакты заводили со школой ТХ Моргана В 1921 и 1933 годах в США побывал Н И Вавилов В США стажировались Ф Г Добжанский, Г Д Карпе-ченко, А Р Жебрак, М С Навашин, И И Агол, С Г Левит

В 1921 г по постановлению Совета труда и обороны в США на Международный конгресс по борьбе с болезнями хлебных злаков от России командировали профессоров А А Ячевского и Н И Вавилова В США и Канаде они находились в сентябре-октябре 1921 г, а на обратном пути на родину посетили Англию, Францию, Швецию и Германию

Находясь в Англии в ноябре 1921 г , Н И Вавилов и А А Ячев-ский посетили Садоводческий институт им Дж Иннеса в Мертоне и встретились с Бэтсоном Были восстановлены деловые и теплые дружеские отношения Бэтсона с Вавиловым Бэтсон оказывал большую помощь Вавилову в хлопотном деле получения виз в разные страны для многочисленных заграничных поездок Вавилова по сбору образцов растительного материала Кроме того, часть деловой переписки Вавилова шла через Бэтсона

1 декабря 1923 г. У. Бэтсона, ТХ Моргана и Г Ф Осборна избрали иностранными членами Российской Академии наук Записки об ученых трудах У Бэтсона и Т X Моргана, составленные академиком Н В Насоновым, приложены к протоколу 10-го заседания общего собрания РАН (Известия Российской Академии Наук, 1923, с 314) А в июле 1925 г Российская Академия наук пригласила У Бэгсона принять участие в праздновании юбилея Академии, и он принял это приглашение Бэтсону хотелось побывать в России и увидеть своими глазами тот огромный социо-политический эксперимент, который проводился в нашей стране, а также оживить в памяти воспоминания о своей экспедиции в Россию

В сентябре 1925 г. У. Бэтсон приехал в Россию и в качестве почетного гостя участвовал в торжествах по случаю празднования 200-летия Российской Академии наук. Он пробыл шесть дней в Ленинграде и четыре дня в Москве За это время ознакомился с исследовательскими работами по генетике ряда ведущих научных учреждений Ленинграда и Москвы Своей поездкой в Россию Бэтсон остался доволен, о чем свидетельствуют записи Бэтсона в его дневнике А по возвращении в Англию опубликовал очерк "Наука в России" как отчет о присутствии на 200-летнем юбилее Российской Академии наук (Ва1евоп, 1925) В 1999 и 2000 г г сокращенный перевод этого очерка опубликован И А Захаровым (Бэтсон, 1999, 2000)

Бэтсона поразил тот масштаб, с которым осуществлялась научная жизнь в России Он особо отметил усердие и энергичность, с которыми велись работы в новых научных учреждениях Москвы и Ленинграда И в качестве типичного примера приводит возглавляемый Ю А Филипченком и В А Догелем Биологический институт в Петергофе Этот институт произвел на Бэтсона впечатление очень активной и хорошо организованной школы, которая уже провела замечательные исследования как в фундаментальной, так и в прикладной биологии

Среди новых организаций биологического профиля Бэтсон отметил Институт прикладной ботаники, руководимый Н И Вавиловым, имеющий в разных регионах страны 12 станций и представляющий собой музей возделываемых растений, пересевая которые раз в три года, предполагается сохранять большую часть коллекции живой Одной только пшеницы в Институте собрано около 13 тысяч разновидностей Находясь в Ленинграде, Бэтсон предложил предоставить стипендии нескольким молодым российским научным работникам по выбору российской стороны

В Москве Бэтсон выделил исследования профессора Сергея Гавриловича Навашина, называя их классическими, и выразил удовлетворение тем, что фундаментальные исследования С Г Навашина не страдали из-за конкуренции со стороны прикладных наук Отметил исследования, проводимые во многих отделах и на генетической станции Института экспериментальной биологии, возглавляемого профессором НК Кольцовым, а также генетические работы, проводимые в Петровско-Разумовском для решения прикладных задач сельского хозяйства, и исследования профессора Д Н Прянишникова по сельскохозяйственной химии Бэтсон отметил также то, что новая власть уделяет очень много внимания развитию науки и искусства в России, но сомневался в том, была ли создана благоприятная атмосфера для самого ведения научной деятельности (ТЕМеэоп, 1925) Н И Вавилов оценил эту публикацию Бэтсона как очень правдивую

Бэтсон дал объективную оценку и положительным, и отрицательным сторонам жизни того времени в России, но о последнем в СССР было не принято говорить Объективная и правдивая оценка Бэтсоном советской действительности, изложенная им в очерке, не

могла не отразиться на отношении в СССР к Бэтсону В советский период У Бэтсон был по сути, если не опальным, то неизвестным ученым, ни одна работа Бэтсона не была переведена на русский язык До недавнего времени в отечественной литературе о Бэтсоне можно было прочесть лишь краткие ссылки, зачастую необъективные, на его работы и на его научные взгляды

В новой России восстановлено доброе имя и отдано должное одному из основателей отечественной генетики - Николаю Ивановичу Вавилову Его имя было присвоено организованному им Институту генетики АН, изданы его труды, добрые воспоминания о Николае Ивановиче опубликовали очень многие видные ученые, которые были его современниками Но имя учителя Н И Вавилова - Уильяма Бэтсона оставалось забытым

Изложенным выше материалом мы попытались исправить эту историческую несправедливость и дать, по возможности, объективную оценку одному из основоположников генетики, английскому ученому с мировым именем Уильяму Бэтсону и его научной деятельности Самостоятельная научная деятельность У Бэтсона началась в России и была связана с Россией до конца его жизни

ВЫВОДЫ

1 В диссертации впервые в мировой историко-научной литературе проведен целостный историко-научный анализ творческого наследия выдающегося английского биолога, одного из основоположников генетики Уильяма Бэтсона и дана оценка его роли в становлении и развитии генетики в 20-м столетии

2 Впервые в отечественной литературе освещена и подробно проанализирована деятельность У Бэтсона как эмбриолога - его участие в эмбриологической школе Ф М Бальфура (1879-1883) и работа в лаборатории профессора У К Брукса в США (1883-1884) Показано, что эмбриология и эволюционая теория коренным образом повлияли на формирование научного мировоззрения и были основными составляющими, сформировавшими У Бэтсона - исследователя и мыслителя

3 В работе изложена специфика развития английской биологии конца 19 - начала 20 века, работы Ф Гальтона и его биометрической школы и на этом фоне проанализировано становление менделизма и зарождение новой биологической науки генетики на родине дарвинизма

4 Всесторонний анализ воззрений У Бэтсона на изменчивость, изложенных им в фундаментальной монографии "Материалы к изучению изменчивости . " (Ва1езоп, 1894, 1992), показал, что еще

в 1894 г У Бэтсон осознал роль качественной прерывистой изменчивости в наследственности и эволюции, а своими исследованиями явления изменчивости и работами по гибридизации был подготовлен к принятию менделизма в 1900 г, поэтому смог выполнить важную историческую роль в становлении и развитии генетики

5 У. Бэтсон сразу оценил классическую работу Г Менделя и представил ее англоговорящему миру, первым доказал, что менде-левские законы универсальны — приложимы и к растениям, и к животным, сыграл решающею роль в защите работы Г. Менделя от несправедливой критики видных ученых (1902), в результате уже в 1904 г. менделизм в Англии победил. Это предотвратило возможное вторичное временное забвение работы Г Менделя

6 Открытие и широкое экспериментальное исследование У Бэтсоном и его коллегами фактов сложного характера наследования признаков и объяснение их возникновения взаимодействием неаллеломорфных наследственных факторов (неаллелъных генов), а также открытие явления сцепленного наследования внесли большой вклад в генетику, указали пути дальнейшего развития генетики и дали толчок к раскрытию цитологического механизма наследственности. Делегаты 3-й международной конференции по гибридизации в 1906 г. учение о наследственности признали новой биологической наукой, которую по предложению Бэтсона стали именовать генетикой. Кроме того, введение Бэтсоном большого числа новых генетических терминов способствовало становлению научной генетической терминологии

7 Генетическая школа У. Бэтсона в Кембриджском университете все первое десятилетие 20 века служила международным центром генетики. Нами показано, что благодаря большим усилиям У Бэтсона и его коллег к 1910 г. генетика превратилась в престижнейшую биологическую науку, в Англии организуется исследовательский институт с широкой генетической исследовательской программой - Садоводческий институт им Дж Иннеса и первым директором института назначен профессор У Бэтсон Институт очень скоро приобрел мировую известность и до 1914 г. был мировым центром генетики. В нем стажировались по генетике ученые из разных стран, в том числе в 1913-1914 гг - Н И Вавилов, считавший У Бэтсона своим учителем, а в 1926 г - Г Д Карпеченко

8 У Бэтсон в 1916 г дал высокую объективную оценку хромосомной теории ТX Моргана, а критика им хромосомной теории была направлена на те ее аспекты, которые не имели цитологического подтверждения, он не мог, в частности, однозначно принять точку зрения о хромосомах как единственных "контролерах" индивидуального развития

9 Проведенный историко-научный анализ эволюционных воззрений У Бэтсона показал, что они носили новаторский характер, обусловленный воззрениями У Бэтсона на изменчивость, и не противоречили теории Ч Дарвина, а, скорее, дополняли ее У Бэтсон верил, что понимание тех взаимодействий, которые вовлечены в развитие, является решающим для эволюционной теории Стиль мышления У Бэтсона в современном мире был бы назван системным, который более импонирует современной биологии Баталии 20 века привели к пониманию преимущества соединения различных подходов, то есть междисциплинарности, и У Бэтсон вновь становится современным как фигура большой значимости в истории биологии

10 Впервые в полном объеме освещено восприятие менделизма в России - И Ф Шмальгаузен, И П Бородин, П Н Кулешов, С.Г Навашин, Ю А Филипченко, Н К Кольцов, В С Елпатьевский, Е А Богданов и критика К А Тимирязевым воззрений У Бэтсона, а также плодотворные контакты с прогрессивными учеными нашей страны и тесная связь Уильяма Бэтсона с Россией с самого начала его блистательного научного пути

Список работ, опубликованных по теме диссертации.

1 Либацкая ТЕ Материалы к биографии У Бэтсона (18611926)" Детство, годы учебы, первые научные исследования // Институт истории естествознания и техники им С И Вавилова РАН Годичная научная конференция - 2000 - С 237-240

2 Либацкая ТЕ У Бэтсон — защитник и проповедник менделизма // Социокультурные проблемы науки и техники (Сборник трудов ИИЕТ РАН) -2002 -Вып 1 - С 150-161

3 Либацкая ТЕ Борьба за менделизм // Институт истории естествознания и техники им С И Вавилова РАН Годичная научная конференция - 2002 - С 179-181

4 Либацкая ТЕ Уильям Бэтсон у истоков генетики // Вестник Российской академии наук - 2003 - Т 73, № 9 - С 830-837

5 Либацкая ТЕ Начало научной деятельности У Бэтсона (Эмбриологические исследования) // Эволюционная биология история и теория -2003 - Вып 2-С 133-142

6 Либацкая ТЕ Введение У Бэтсоном менделизма в Англии // Институт истории естествознания и техники им С И Вавилова РАН Годичная научная конференция - 2003 - С 267-268

7 Либацкая ТЕ Представление У Бэтсоном работы Г Менделя англоговорящему миру // История социокультурных проблем науки и техники (Сборник трудов ИИЕТ РАН) - 2004 - Вып 2 -С 163-175

8 Либацкая ТЕ Открытие У Бэтсоном фактов сложного характера наследования признаков // История социокультурных проблем науки и техники (Сборник трудов ИИЕТ РАН) - 2004 - Вып 3 -С 159-174

9 Либацкая ТЕ Открытие У Бэтсоном взаимодействия неал-леломорфных факторов, сцепленного наследования и влияние обнаружения этих феноменов на формирование его гипотез // Институт истории естествознания и техники им С И Вавилова РАН Годичная научная конференция -2004 -С 207-211

10 Либацкая ТЕ Эксперименты У Бэтсона по гибридизации до 1900 г // Вопросы истории естествознания и техники - 2005 - №2 -С 122-131

И Либацкая ТЕ У истоков генетики - М ООО "ИНФОКОР", 2006 - 128 с

Подписано в печать 29 06 2007 г Формат 60x90/16 Бум офс Уел печ л 2,75 Уч -изд л 2,5 Тираж 100 экз ООО "ИНФОКОР" 101000, г Москва, угт Маросейка, д 13, стр 3, оф 46

Оглавление научной работы автор диссертации — доктора биологических наук Либацкая, Татьяна Евгеньевна

ВВЕДЕНИЕ.4.

Глава 1. Специфика развития биологии в Англии в конце 19 века.17.

1.1. Развитие физиологии в Англии.24.

1.2. Эмбриология в Англии в конце 19 века. Школа Ф.М. Бальфура.25.

1.3. Состояние знаний о наследственности и изменчивости в Англии в конце 19 века.32.

Глава 2. Начало научной деятельности У. Бэтсона.

Эмбриологические исследования.47.

2.1. Детство и годы учебы.47.

2.2. Эмбриологические исследования У. Бэтсона в лаборатории

У.К. Брукса в США.57.

2.3. Вклад У. Бэтсона в сравнительную эмбриологию.68.

Глава 3. У истоков генетики. Исследования явлений изменчивости и эксперименты по гибридизации.71.

3.1. Научные экспедиции У. Бэтсона в среднеазиатские районы России.71.

3.2. Сбор фактов прерывистой изменчивости.78.

3.3. Спор о прерывистости и непрерывности в эволюции.94.

3.4. Эксперименты по гибридизации и взгляды У. Бэтсона до 1900г.98.

Глава 4. Англия, Кембриджский университет - международный центр генетики.114.

4.1. Представление У. Бэтсоном классической работы Г. Менделя англоговорящему миру.114.

4.2. Эксперименты и взгляды У. Бэтсона после 1900 г.122.

4.3. У. Бэтсон - защитник и проповедник менделизма.140.

4.4. После победы менделизма в Англии.159.

4.5. Роль У. Бэтсона в становлении и развитии генетики как науки.166.

Глава 5. У. Бэтсон - директор Садоводческого института им. Дж. Иннеса в Мертоне.189.

5.1. Организация и становление Садоводческого института.189.

5.2. Стажировка Н.И. Вавилова в Садоводческом институте им. Дж.Иннеса.205.

5.3. Работа института в период Первой мировой войны и в послевоенные годы.214.

Глава 6. У. Бэтсон и хромосомная теория наследственности.224.

6.1. Менделевские факторы наследственности, первые обоснования хромосомной теории и их восприятие.224.

6.2. Экспериментальные доказательства механизма менделевской наследственности, создание хромосомной теории.232.

6.3. Критика У. Бэтсоном хромосомной теории Т.Х. Моргана.245.

Глава 7. У. Бэтсон и эволюционная теория Ч. Дарвина.269.

7.1. У. Бэтсон о роли прерывистой изменчивости в эволюционном процессе.269.

7.2. Очерк У. Бэтсона, посвященный памяти Ч. Дарвина.278.

7.3. "Эволюционная вера и современные сомнения", речь У. Бэтсона в Торонто.290.

Глава 8. Научные связи У. Бэтсона с Россией.302.

8.1. Восприятие в дореволюционной России менделизма и генетики.302.

8.2. Приезд У. Бэтсона в Советский Союз в период становления отечественной генетики.331.

ВЫВОДЫ.362.

Введение диссертации2007 год, автореферат по истории, Либацкая, Татьяна Евгеньевна

Актуальность темы исследования. Выдающийся английский ученый Уильям Бэтсон (1861-1926) заслуженно признан одним из основоположников генетики.

Вторично открытая в 1900 г. классическая работа Г. Менделя, составившая основу генетики, была встречена враждебно многими выдающимися учеными разных стран. Наибольшее сопротивление работа Менделя встретила на родине дарвинизма в Англии, поскольку основные положения учения Менделя о корпускулярном, дискретном характере наследственных факторов, с единичным и случайным характером изменения противоречили представлениям ортодоксальных дарвинистов о слитном характере явления наследственности и о том, что лишь непрерывные мелкие и массовые изменения могут использоваться естественным отбором.

Среди небольшой группы биологов, кто с энтузиазмом воспринял в 1900 г. работу Г. Менделя, Уильям Бэтсон был наиболее последовательным. Подготовленность У. Бэтсона к пониманию и сразу принятие им классической работы и теории Г. Менделя было удивительной исторической удачей. И если бы не Бэтсон, то судьба менделизма могла бы сложиться иначе. Он сразу осознал значимость и перспективу применения законов Менделя и стал разрабатывать, развивать и распространять новую науку. Из-за этого Бэтсон подвергся жесточайшим нападкам со стороны ортодоксальных дарвинистов и английских биометриков, считавших, что именно они своими биометрическими исследованиями формируют принципы наследственности и являются толкователями эволюционной теории Ч. Дарвина.

У. Бэтсон сыграл решающую роль в защите классической работы Г. Менделя от критики со стороны высокоавторитетных ученых Англии, предотвратив этим возможное вторичное временное ее забвение, и ускорил создание новой науки - генетики. Благодаря стараниям Бэтсона и его коллег-генетиков именно в Англии менделизм наиболее прочно утвердился, а Кембриджский университет, где работал Бэтсон, все первое десятилетие 20-го века служил международным центром генетики.

У. Бэтсон первым доказал, что законы Менделя имеют универсальный характер. Кроме того, генетика особо обязана своим триумфом тем широким экспериментальным исследованиям Бэтсона и его коллег фактов сложного характера наследования признаков, в том числе и сцепленного наследования, которые, как казалось, не соответствовали менделевской схеме наследования. В результате уже в первом десятилетии 20 века сформировалась новая наука - генетика и превратилась в одну из престижнейших биологических дисциплин.

В нашей стране судьба менделизма и генетики оказалась сложнее и значительно драматичнее и трагичнее, чем в Англии. Работа Г. Менделя в России получила высокую оценку еще в 1874 г. в магистерской диссертации ботаника Ивана Федоровича Шмальгаузена, а затем в 1903 г. академик И.П. Бородин и в 1907 г. П.Н. Кулешов в своих работах кратко изложили работу Менделя и открытые им законы наследственности, которые российские селекционеры стали использовать в научной селекции. Но первые 10-12 лет 20 века менделизм не получил в России широкого распространения, однако еще в начале века менделизм и менделисты подверглись в России яростной критике со стороны ортодоксальных дарвинистов, в первую очередь со стороны видного и авторитетного ученого Климента Аркадьевича Тимирязева.

Кроме того в России в то время не было ученых, занимавшихся генетическими исследованиями, которые могли бы результаты своих собственных экспериментов противопоставить идеям российских ортодоксальных дарвинистов, как это сделал в Англии У. Бэтсон.

В результате длительной несправедливой критики К.А. Тимирязевым менделистов и У. Бэтсона, как главы английской менделевской исследовательской школы, в широких кругах российского общества менделизм воспринимался, в первую очередь, как антидарвиновское учение. Это сыграло крайне отрицательную роль в судьбе менделизма и генетики в России. Особенно это проявилось после смерти К.А. Тимирязева, когда в СССР дарвинизм стал неотъемлемой частью коммунистической идеологии. Многократно переиздаваемая критика Тимирязевым менделизма и генетики и введение дарвинизма в непреложный идеологический догмат в условиях сталинского тоталитаризма привело к печальному и трагическому факту репрессий против генетики в нашей стране.

Уильям Бэтсон в советское время был если не запрещенным, то молчаливо неиздаваемым ученым. Ни одна научная работа Бэтсона не была переведена на русский язык в советское время. В отечественной исторической литературе до недавнего времени о Бэтсоне можно было прочесть лишь краткие ссылки, зачастую необъективные, и несправедливую критику Бэтсона и менделистов в трудах К.А. Тимирязева. Совершенно не освещены отдельные этапы научной деятельности Бэтсона - эмбриологические исследования, период изучения явления изменчивости, работа директором Садоводческого института им. Дж. Иннеса. Не освещена роль Бэтсона в становлении и развитии генетики как науки. Мало кто знает, что Бэтсоном предложено много новых удачных генетических терминов, которые используются в генетике и в настоящее время. Не была освещена связь Бэтсона с Россией. Все это дает основание говорить об актуальности данного исследования для отечественной истории биологии.

Хронологические рамки исследования охватывают вторую половину 19 века - первую четверть 20 века. В диссертационной работе на фоне состояния знаний в биологии того времени анализируется период формирования и весь период научной деятельности У. Бэтсона с начала 1880-х годов до 1926 г.

Цель и задачи исследования.

- на базе первоисточников выполнить целостный историко-научный анализ научных исследований У. Бэтсона.

- раскрыть специфику развития биологии в Англии в конце 19 века (физиологии и эмбриологии), роль эмбриологической школы Ф.М. Бальфура и состояние знаний о наследственности и изменчивости.

- показать, что вслед за дарвиновским "Происхождением видов" (1859) и его временной гипотезой пангенезиса (1868), работами Френсиса Галыпона в английской биологии сформировалось биометрическое направление изучения явления наследственной количественной (непрерывной) изменчивости, которое заслуженно пользовалось в Англии большим авторитетом. И что биометрики В. Уэлдон и К. Пирсон очень недоброжелательно восприняли возникшее в английской биологии другое направление — изучение У. Бэтсоном качественной (прерывистой) наследственной изменчивости, а позже и саму работу Г. Менделя.

- осветить кратко биографию У. Бэтсона и влияние на его научную деятельность эмбриологической школы Ф.М. Бальфура в Кембриджском университете и знаменитого американского зоолога профессора У.К. Брукса, в лаборатории которого в университете Дж. Хопкинса в США Бэтсон выполнил работу по сравнительной эмбриологии, принесшую ему широкую известность и авторитет в научных кругах.

- показать, что период эмбриологических исследований и общение с профессором У.К. Бруксом определили всю дальнейшую научную судьбу Бэтсона.

- показать, что многолетний период изучения Бэтсоном прерывистой изменчивости, приведший его, за три с половиной года до вторичного открытия работы Г. Менделя, к экспериментальным скрещиваниям с применением методики проведения экспериментов, схожей с методикой Менделя, а также возникшие у Бэтсона затруднения с объяснением результатов скрещивания разных пород кур, легко объяснимые с позиций теории Менделя, подготовили Бэтсона к тому, что он сразу смог высоко оценить работу и учение Менделя и увидеть перспективы применения менделизма.

- раскрыть деятельность Бэтсона по представлению работы Менделя англоговорящему миру, и его роль как защитника и проповедника менделизма, а также роль Бэтсона в становлении и развитии генетики как новой науки, проанализировать генетические гипотезы Бэтсона, его отношение к хромосомной и эволюционной теориям, осветить деятельность Бэтсона в должности директора Садоводческого института им. Дж. Иннеса и научные связи Бэтсона с Россией.

Историография проблемы. В мировой историко-научной литературе монографий, полностью посвященных научной деятельности У. Бэтсона нет. В зарубежной литературе имеются научные статьи, освещающие разные этапы научной деятельности У. Бэтсона.

В хронологическом порядке первой публикацией о У. Бэтсоне (кроме некрологов) стали мемуары жены Бэтсона миссис Беатрис Бэтсон: "Уильям Бэтсон, натуралист. Его очерки и речи, а также краткие сведения о его жизни" (В. Bateson, 1928). В этой книге приведен наиболее полный, из всех опубликованных, очерк о жизни У. Бэтсона.

Два очерка близкого коллеги У. Бэтсона Р.К. Пеннета описывают научную деятельность Бэтсона, обращая особое внимание на период становления и развития генетики (Punnett, 1950; 1952). В книге Дж. Краузера "Британские ученые 20-го века" в главе "Уильям Бэтсон

1861-1926)" (Crowther, 1952) приведено краткое описание жизненного пути Бэтсона, основанное главным образом на мемуарах Беатрис Бэтсон.

В книге У. Провайна "Истоки теоретической популяционной генетики" рассмотрены предпосылки спора и сам конфликт между менделистами и биометриками (Provine, 1971). Спору между менделистами и биометриками посвящены статьи А. Кока (Cock, 1973) и А. Нордмана (Nordmann, 1992).

А. Кок описал паломничество У. Бэтсона в г.Брно (Cock, 1980, 1982), а У. Колеман опубликовал небольшую переписку Бэтсона с племянником Г. Менделя Ф. Шиндлером (Coleman, 1967). В статье J1. Дарден рассмотрены причины, по которым Бэтсон признал перспективы работы и учения Г.Менделя (Darden, 1977). Р. Олби сделал переоценку времени введения Бэтсоном менделизма в Англии (01by,1987). М. Ричмонд описала вклад женщин-исследователей Кембриджского университета в исследовательскую программу У. Бэтсона в первом десятилетии 20 века (Richmond, 2001). В статье Р. Свинбурна и Б.Фила рассмотрена теория "присутствия-отсутствия" Бэтсона (Swinburne, Phil, 1962).

Р. Олби описал период организации и первые годы становления Садоводческого института им. Дж. Иннеса (01Ьу,1989). К. Додз кратко описал работу Садоводческого института с 1926 по 1960 гг. (Dodds, 1960).

У. Колеман в объемной статье "Бэтсон и хромосомы: консервативный стиль мышления в науке" (Coleman, 1970) справедливо охарактеризовал Бэтсона как одного из самых значительных первых защитников менделевской генетики и эволюциониста, начавшего еще до 1900 г. изучать два главных фактора эволюции - наследственность и изменчивость. Он показал, что Бэтсон и его школа своими исследованиями в период до 1910 г. сыграли главную роль в становлении генетики как науки. Колеман отметил также, что Бэтсон придавал особое значение эксперименту, обладал интуицией, эстетическим чувством, особой способностью к метафорам и то, что критика Бэтсоном хромосомной теории происходила, главным образом, из-за отсутствия цитологического доказательства связи хромосом с наследственностью. Однако причину критики Бэтсоном хромосомной теории наследственности Колеман неверно объяснил "консервативным стилем мышления" Бэтсона. И самое главное, что вслед за Колеманом это неверное мнение повторили и другие авторы - У. Провайн (1971), JI. Дарден (1977), которые, правда, утверждали это менее категорично. Д. МакКензи (MacKenzie, 1978), ссылаясь на Колемана, характеризует Бэтсона уже как архитипичного консервативного мыслителя, а Г. Аллен (Allen, 1978) и за ним А.Е. Гайсинович (1988) приписывают Бэтсону философский идеализм и антиматериалистическую позицию. Так, благодаря Колеману, было создано неверное мнение о Бэтсоне теоретике и мыслителе.

В обстоятельной статье А. Кок (Cock, 1983) справедливо доказал, что Колеман неверно рисует картину философских и политических взглядов Бэтсона и обоснованно отрицает приписываемый Бэтсону Колеманом консервативный стиль мышления. Кок отметил факторы, которые затрудняли, по его мнению, принятие Бэтсоном хромосомной теории. А в других статьях А. Кок детально описал исследовательскую программу Бэтсона за 1900 и 1901 годы (Cock, 1973) и выступления Бэтсона в 1921 г. в г. Торонто (Cock, 1989).

В статье Дж. Холдейна (Haldane, 1958) освещено состояние теории эволюции до и после Бэтсона. Надежды Бэтсона на гибридную стерильность как явление, наиболее продвигающее к пониманию эволюции, и объяснение этого явления комплементарным взаимодействием неаллеломорфных наследственных факторов (неаллельных генов), описаны в статьях А. Ора и Д. Форсдайка (Огг, 1996; Forsdyke, 1999; 2003). А Патрик Бэтсон охарактеризовал Уильяма Бэтсона как биолога, опередившего свое время (P. Bateson, 2002).

В отечественной литературе исследований, посвященных научному творчеству Бэтсона не имеется. Начиная с 1909 г. в журнальных статьях и многократно переиздаваемых книгах К.А. Тимирязева У. Бэтсон и другие английские пионеры генетики подвергались систематической несправедливой критике и были представлены как антидарвинисты. Позднее Бэтсону были посвящены два некролога - Н.И. Вавилова и Ю.А. Филипченко (1926), а в наше время - небольшое предисловие И.А. Захарова к русскому переводу статьи Бэтсона "Наука в России" (1999) и статья Е.С. Левиной "Переписка Н.И. Вавилова и У. Бэтсона" (1987). Имеются ссылки на работы Бэтсона в книге Ю.А. Филипченко "Генетика" (1929), а также ссылки, не всегда объективные, в двух монографиях А.Е. Гайсиновича "Зарождение генетики" (1967), "Зарождение и развитие генетики" (1988). На работы У. Бэтсона ссылается Е.Б. Музрукова в монографии, посвященной исследованиям Т.Х. Моргана и его школы (2002).

Источники исследования. Основными первоисточниками исследования служили оригинальные научные труды Уильяма Бэтсона (библиография научных работ У. Бэтсона приведена в диссертации); неопубликованные архивные документы Архива Российской Академии наук (фонд Института генетики АН СССР; фонд 1595 -А.С. Серебровского; фонд 1650 - С.С. Четверикова); труды ученых и материалы научных конференций исследуемого периода; публикации, касающиеся истории генетики и научной деятельности Бэтсона. В библиотеках г. Москвы многих публикаций Бэтсона не имелось. С глубокой признательностью отмечаю, что большую помощь в получении материалов по теме исследования оказали вице-президент научно-исследовательского центра информационных технологий им. Ф. Хатчинсона (США) профессор Р. Роббинс и сотрудник библиотеки факультета генетики Кембриджского университета К. Александер. и

Методология исследования основана на принципе историко-научного анализа в соответствии со специальностью 07.00.10 (история науки и техники). Научное наследие У. Бэтсона рассмотрено в тесной связи со спецификой развития биологии в Англии, историей менделизма и генетики. Применение сравнительно-исторического метода позволило выявить генезис научных исследований Бэтсона, его вклад в создание и развитие новой науки генетики и роль Бэтсона в истории биологии.

Методы работы включали анализ научных трудов Бэтсона и других ученых исследуемого периода, обработку архивных материалов, выявление основных факторов, определяющих направление научных исследований Бэтсона, влияние социально-политических событий Первой мировой войны на научную деятельность Бэтсона и работу Садоводческого института им. Дж. Иннеса и на все мировое научное сообщество.

Основные положения, выносимые на защиту. Генезис научных исследований У. Бэтсона, влияние эмбриологической школы Ф.М. Бальфура и профессора У.К. Брукса, определившие научную деятельность Бэтсона. Экспедиции У. Бэтсона в Россию и Египет (1886-1887), многолетний сбор большого количества фактов прерывистой изменчивости (почти дарвиновского масштаба) и на их основе издание фундаментальной монографии "Материалы к изучению изменчивости." (Bateson, 1894), вышедшей в наше время вторым изданием (Bateson, 1992) и получившей высокую оценку (Bowler, 1992; Webster, 1992).

- Экспериментальные скрещивания, выполненные Бэтсоном за три года до знакомства с работой Г. Менделя, и принятие Бэтсоном сразу в 1900 г. работы и законов Менделя.

- Представление Бэтсоном работы Менделя англоговорящему миру, и деятельность Бэтсона как защитника и проповедника менделизма.

- Подтверждение и дальнейшее развитие Бэтсоном и его коллегами менделевской науки о наследственности путем проведения широких экспериментальных скрещиваний.

- Роль Бэтсона в становлении генетики как науки, его открытия и гипотезы, формирование генетических понятий и терминов.

- Организация Бэтсоном Садоводческого института им. Дж. Иннеса, организация генетического журнала "Journal of Genetics".

- Отношение Бэтсона к хромосомной теории Т.Х. Моргана. Причины неприятия и объективность оценок.

- Новаторский характер эволюционных воззрений У. Бэтсона.

- Научная связь У. Бэтсона с Россией.

Научная новизна диссертации. В диссертации впервые в мировой историко-научной литературе проведен целостный историко-научный анализ научной деятельности У. Бэтсона.

Впервые показан вклад Бэтсона в сравнительную эмбриологию, проанализирована и освещена работа Бэтсона, выполненная в среднеазиатских районах России и в Египте (1886-1887) по изучению изменчивости.

Подробно проанализированы работы Бэтсона по прерывистой изменчивости и их историческое значение, проанализированы экспериментальные скрещивания, проводимые Бэтсоном с 1897 г. по методике, схожей с методикой Г. Менделя.

Впервые подробно освещены эксперименты и научные взгляды У. Бэтсона до и после 1900 г., представление Бэтсоном работы Г. Менделя англоговорящему миру и деятельность Бэтсона как защитника и проповедника менделизма.

Впервые в отечественной литературе подробно проанализирована научная деятельность У. Бэтсона и его коллег-генетиков в период становления генетики как науки в Кембриджском университете, который все первое десятилетие 20 века служил международным центром генетики.

Показано важное значение впервые отмеченного У. Бэтсоном прецедента, экспериментально подтверждающего взаимодействие неаллеломорфных наследственных факторов (неаллельных генов) и фактов сцепленного наследования признаков, резко расширившие представления о сложной генетической природе признаков организма, а также широкого применения Бэтсоном и его коллегами в экспериментальных исследованиях факториального (генного) анализа, которые определили пути дальнейшего развития генетики и дали толчок к объяснению цитологического механизма менделевской наследственности.

Впервые в отечественной литературе освещена работа 3-й международной конференции по гибридизации, делегаты которой в 1906 г. учение о наследственности признали самостоятельной биологической наукой и по предложению Бэтсона назвали генетикой.

Проведен объективный анализ гипотез-теорий У. Бэтсона, дан анализ концептуальных открытий Бэтсона и их значения для развития генетики.

Впервые освещена научная деятельность У. Бэтсона в качестве директора Садоводческого института им. Дж. Иннеса, стажировка Н.И. Вавилова в Садоводческом институте у Бэтсона.

На основании оригинальных работ У. Бэтсона впервые в отечественной литературе объективно освещено его отношение к хромосомной теории и к эволюционной теории Ч. Дарвина.

Впервые в полном объеме освещены научные связи Бэтсона с Россией, его экспедиция в среднеазиатские районы России в 1886-1887 гг., избрание в 1923 г. Бэтсона иностранным членом Российской Академии наук и приезд Бэтсона в 1925 г. в качестве почетного гостя в Россию (Советский Союз) на празднование 200-летия Российской Академии наук.

Составлена полная библиография научных трудов У. Бэтсона.

Научно-практическое значение результатов исследования.

Материалы диссертационной работы могут быть использованы при чтении курсов генетики и истории биологии в высших учебных заведениях, при составлении учебных и методических пособий, при написании историко-научных работ.

Теоретическое значение работы состоит в освещении первых этапов становления и развития генетики, связанных с периодом научного творчества У. Бэтсона и повлиявших на весь ход развития биологии 20 века. Показан фундаментальный вклад Бэтсона в основы зарождающейся генетики, его роль в распространении менделизма, в становлении и развитии генетики как науки, в предложении генетических понятий и терминологии, а также его творческое восприятие дарвинизма.

Материалы и результаты проведенного исследования используются в курсе лекций по общей биологии в Российском университете дружбы народов.

Апробация диссертации. Материалы диссертационной работы доложены на конференциях и семинарах Института истории естествознания и техники им. С.И. Вавилова Российской Академии наук (Москва, 2000, 2002, 2003, 2004 гг.). Опубликована монография "У истоков генетики" (2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, в том числе одна авторская монография объемом 8,25 печатных листов.

Структура диссертации. Диссертация изложена на 415 страницах и состоит из введения, 8 глав с 9 иллюстрациями, выводов, списка литературы, включающего 349 источников, и приложения - библиографии научных работ У. Бэтсона.

Заключение научной работыдиссертация на тему "У. Бэтсон и его вклад в становление и развитие генетики"

выводы

1. В диссертации впервые в мировой историко-научной литературе проведен целостный историко-научный анализ творческого наследия выдающегося английского биолога, одного из основоположников генетики Уильяма Бэтсона и дана оценка его роли в становлении и развитии генетики в 20-м столетии.

2. Впервые в отечественной литературе освещена и подробно проанализирована деятельность У. Бэтсона как эмбриолога - его участие в эмбриологической школе Ф.М. Бальфура (1879-1883) и работа в лаборатории профессора У.К.Брукса в США (1883-1884). Показано, что эмбриология и эволюционая теория коренным образом повлияли на формирование научного мировоззрения и были основными составляющими, сформировавшими У. Бэтсона - исследователя и мыслителя.

3. В работе изложена специфика развития английской биологии конца 19 - начала 20 века, работы Ф. Гальтона и его биометрической школы и на этом фоне проанализировано становление менделизма и зарождение новой биологической науки генетики на родине дарвинизма.

4. Всесторонний анализ воззрений У. Бэтсона на изменчивость, изложенных им в фундаментальной монографии "Материалы к изучению изменчивости." (Bateson, 1894; 1992), показал, что еще в 1894 г. У. Бэтсон осознал роль качественной прерывистой изменчивости в наследственности и эволюции, а своими исследованиями явления изменчивости и работами по гибридизации был подготовлен к принятию менделизма в 1900 г., поэтому смог выполнить важную историческую роль в становлении и развитии генетики.

5. У. Бэтсон сразу оценил классическую работу Г. Менделя и представил ее англоговорящему миру, первым доказал, что менделевские законы универсальны - приложимы и к растениям, и к животным, сыграл решающею роль в защите работы Г. Менделя от несправедливой критики видных ученых (1902), в результате уже в 1904 г. менделизм в Англии победил. Это предотвратило возможное вторичное временное забвение работы Г. Менделя.

6. Открытие и широкое экспериментальное исследование У. Бэтсоном и его коллегами фактов сложного характера наследования признаков и объяснение их возникновения взаимодействием неаллеломорфных наследственных факторов (неаллельных генов), а также открытие явления сцепленного наследования внесли большой вклад в генетику, указали пути дальнейшего развития генетики и дали толчок к раскрытию цитологического механизма наследственности. Делегаты 3-й международной конференции по гибридизации в 1906 г. учение о наследственности признали новой биологической наукой, которую по предложению Бэтсона стали именовать генетикой. Кроме того, введение Бэтсоном большого числа новых генетических терминов способствовало становлению научной генетической терминологии.

7. Генетическая школа У. Бэтсона в Кембриджском университете все первое десятилетие 20 века служила международным центром генетики. Нами показано, что благодаря большим усилиям У. Бэтсона и его коллег к 1910 г. генетика превратилась в престижнейшую биологическую науку, в Англии организуется исследовательский институт с широкой генетической исследовательской программой -Садоводческий институт им. Дж. Иннеса и первым директором института назначен профессор У. Бэтсон. Институт очень скоро приобрел мировую известность и до 1914 г. был мировым центром генетики. В нем стажировались по генетике ученые из разных стран, в том числе в 1913-1914 гг. - Н.И.Вавилов, считавший У. Бэтсона своим учителем, а в 1926 г. - Г.Д. Карпеченко.

8. У. Бэтсон в 1916 г. дал высокую объективную оценку хромосомной теории Т.Х. Моргана, а критика им хромосомной теории была направлена на те ее аспекты, которые не имели цитологического подтверждения, он не мог, в частности, однозначно принять точку зрения о хромосомах как единственных "контролерах" индивидуального развития.

9. Проведенный историко-научный анализ эволюционных воззрений У. Бэтсона показал, что они носили новаторский характер, обусловленный воззрениями У. Бэтсона на изменчивость, и не противоречили теории Ч. Дарвина, а, скорее, дополняли её. У. Бэтсон верил, что понимание тех взаимодействий, которые вовлечены в развитие, является решающим для эволюционной теории. Стиль мышления У. Бэтсона в современном мире был бы назван системным, который более импонирует современной биологии. Баталии 20 века привели к пониманию преимущества соединения различных подходов, то есть междисциплинарности, и У. Бэтсон вновь становится современным как фигура большой значимости в истории биологии.

10. Впервые в полном объеме освещено восприятие менделизма в России - И.Ф. Шмальгаузен, И.П. Бородин, П.Н. Кулешов, С.Г. Навашин, Ю.А. Филипченко, Н.К. Кольцов, B.C. Елпатьевский, Е.А. Богданов и критика К.А. Тимирязевым воззрений У. Бэтсона, а также плодотворные контакты с прогрессивными учеными нашей страны и тесная связь Уильяма Бэтсона с Россией с самого начала его блистательного научного пути.

Список научной литературыЛибацкая, Татьяна Евгеньевна, диссертация по теме "История науки и техники"

1. Андреев Л.Н., Корнеев С.Г. Предисловие к первому тому // Николай Иванович Вавилов: Научное наследие в письмах (Международная переписка) / Отв. ред. В.А. Драгавцев. - М.: Наука, 1994. - Т. 1. - С. 1822.

2. Бабков В.В. Полемика и научное изменение: происхождение генетики популяций // Роль дискуссии в развитии естествознания. М.: Наука, 1977.-С. 75-77.

3. Бабков В.В. Московская школа эволюционной генетики. М.: Наука, 1985.-216 с.

4. Баур Э. Введение в экспериментальное изучение наследственности. -Приложение к журналу "Труды бюро по прикладной ботанике", 1913 г. 342 с.

5. Биологический энциклопедический словарь. М.: Советская энциклопедия, 1989. - 864 с.

6. Бляхер Л.Я. История эмбриологии в России (с середины 19 до середины 20 века). М.: Изд-во АН СССР, 1959. - 627 с.

7. Бляхер Л.Я. Очерк истории морфологии животных. М.: Изд-во АН СССР, 1962. - 263 с.

8. Богданов Е.А. Менделизм или теория скрещивания (Новое направление в изучении изменчивости и наследственности). М.: Книгоиздательство студентов Московского сельскохозяйственного института, 1914. - 625 с.

9. Бородин И.П. Очерки по вопросам оплодотворения в растительном мире.-СПб., 1903.-48 с.

10. Ю.Бэтсон У. Наука в России // Генетика. 1999. - Т. 35, № 10. - С. 13221325.11 .Бэтсон У. Наука в России // Захаров И.А. Николай Иванович Вавилов и страницы истории советской генетики. М.: ИОГен РАН, 2000. - С. 2833.

11. Вавилов Н.И. Генетика и ее отношение к агрономии // Отчет Голицынских женских сельскохозяйственных курсов за 1911г. по хозяйственной и за 1911-1912 учебный год по учебной части. М.: Типолит. Рихтер, 1912. - С. 77-87.

12. Вавилов Н.И. Гибрид обыкновенной пшеницы (Triticum vulgare Vill.) с однозернянкой {Triticum топососсит L.) // Труды Бюро прикладной ботаники. 1913 а.-Т. 6,№ 1.-С. 1-19.

13. Вавилов Н.И. Агрономическая секция Британской Научной Ассоциации в 1913 г. (Письма из Англии) // Вестник сельского хозяйства. 1913 б. - № 41. - С. 10-14.

14. Вавилов Н.И. Вильям Бэтсон (W.Bateson). 1861-1926 г. Памяти учителя // Труды по прикладной ботанике и селекции. 1925 (1926). - Т. 15, Вып. 5.-С. 499-512.

15. Вавилов Н.И. Роль Дарвина в развитии биологических наук // Природа. 1932. - № 6-7. - С. 511-526.

16. Вавилов Н.И. Менделизм и его значение в биологии и агрономии// Мендель Г. Опыты над растительными гибридами. М.: Сельхозгиз, 1935.-С.5-23.

17. Вавилов Н.И. Стенограмма лекций акад. Н.И.Вавилова по истории генетики (1938 г.) // Архив РАН, Ф. 201, On. 1, Д. 106.

18. Ватти К.В., Тихомирова М.М. Ленинградская генетическая школа // Вопросы истории естествознания и техники. 1991. - № 4. - С. 27-34.

19. Вильсон Э. Краткий обзор успехов современной биологии // Философия науки. Естественно-научные основы материализма. Часть 2. Биология / Под ред. проф. М. и Б. Завадовских. М.-Л.: Гос. Изд-во., 1923-С. 106-120.

20. Вильсон Э. Клетка и ее роль в развитии и наследственности. М.: Гос. изд-во биологической и медицинской литературы, 1936. - Т. 1. — 564 е.; Т. 2. - 1062 с.

21. Воронцов Н.Н. Развитие эволюционных идей в биологии. М.: Изд-во УНЦ ДО МГУ "Прогресс-Традиция", 1999. - 640 с.

22. Гайсинович А.Е. Зарождение генетики. М.: Наука. - 1967. — 196с.

23. Гайсинович А.Е. Взгляды Ч. Дарвина на изменчивость и наследственность // Из истории биологии.- М.: Наука, 1970. Вып. 2. -С. 33-59.

24. Гайсинович А.Е. Восприятие менделизма в России и его роль в развитии дарвинизма // Природа. 1982. - № 9. - С. 42-52.

25. Гайсинович А.Е. Зарождение и развитие генетики. — М.: Наука, 1988. -424 с.

26. Гальтон Ф. Наследственность таланта, ее законы и последствия. СПб. -1875.-229 с.

27. Гельфенбейн JI.JI. Русская эмбриология второй половины 19 века. -Харьков: Изд-во Харьковского гос. ун-та, 1956. 354 с.

28. Голубовский М.Д. Личностное знание и парадоксы истории генетики // Природа. 1997. - № 6. - С. 67-78.

29. Голубовский М.Д. Век генетики: эволюция идей и понятий. — СПб.: Борей Арт, 2000. 262 с.31 .Гольдшмидт Р. Основы учения о наследственности. СПб.: Издание А.Ф. Девриена, 1913. -428 с.

30. Гольдшмидт Р. Двадцатилетие менделизма // Успехи экспериментальной биологии. 1923. - Т. 1, Вып. 3-4. - С. 274-282.

31. Гужов ЮЛ., Фукс А., Валичек П. Селекция и семеноводство культурных растений. М.: Агропромиздат, 1991. - 463 с.

32. Дарвин Ч. Изменение животных и растений под влиянием одомашнивания. М.: Сельхозгиз, 1941. - 619 с.

33. Дарвин Ч. Происхождение видов. М.: Сельхозгиз, 1952. - 483 с.

34. Детлаф Т.А. Институт экспериментальной биологии // Онтогенез. -1988.-Т. 19, № 1.-С. 94-112.

35. Донкастер Л. Наследственность в свете новейших исследований. М.: Bios, 1913.- 150 с.

36. Дубинин Н.П. Горизонты генетики. М.: Просвещение, 1970. - 560 с.

37. Жуковский П.М. Предисловие // Классики советской генетики. -Л.: Наука, 1968.-С. 3-8.

38. Жукове кий П.М. Научное творчество Н.И. Вавилова // Николай Иванович Вавилов: Очерки, воспоминания, материалы. М.: Наука, 1987.-С. 34-49.

39. Завадский К.М. Развитие эволюционной теории после Дарвина (18591920-е годы). Л.: Наука, 1973. - 423 с.

40. Захаров И. А. Краткие очерки по истории генетики. М.: Биоинформсервис, 1999 а. - 72 с.

41. Известия Российской Академии Наук. VI серия. - 1923. - Т. 17, № 1-18.-521 с.

42. Инге-Вечтомов С.Г. "Материализация" гена // Методические материалы для подготовки к кандидатскому экзамену по истории и философии науки (история биологии). Выпуск 2. М.: Янус-К, 2003. -С. 24-39.

43. Иоганнсен В. О наследовании в популяциях и в чистых линиях. -Москва Ленинград: Сельзозгиз, 1935. - 78 с.

44. Кертман JI.E. История культуры стран Европы и Америки (1870-1917).- М.: Высшая школа, 1987. 304 с.

45. Кольцов Н.К. Рецензия на книгу проф. Е.А. Богданова "Менделизм или теория скрещивания" // Природа. 1914. - Ноябрь. - С. 1390-1392.

46. Корренс К. Новые законы наследственности. М.: Типография П.П. Рябушинского, 1913. - 118 с.

47. Кулешов П.Н. Теория Менделя о наследственности // Сельскохозяйственное животноводство (Сб. ст.). М., 1907. — С. 1-3.

48. Лёб Дж. Новейшие успехи в биологии // Философия науки. Естественно-научные основы материализма. Часть 2 Биология / Под ред. М. и Б. Завадовских. - Москва-Петроград: Гос. Изд-во, 1923. -С. 40-51.

49. Левина Е.С. Переписка Н.И.Вавилова и У.Бэтсона // Вопросы истории естествознания и техники. 1987. - № 4. - С. 43-52.

50. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир, 1978. - 352 с.

51. Медведев Н.Н. Юрий Александрович Филипченко. М.: "Наука", 1978.-103 с.

52. Мендель Г. Опыты над растительными гибридами. М.: Наука, 1965.- 159 с.

53. Мечников И.И. О дарвинизме. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1943. -243 с.

54. Мечников И.И. Очерки вопроса о происхождении видов // Академическое собрание сочинений М.: Гос.изд-во мед. лит., 1960 а. -Т. 4.-С. 155-309.

55. Мечников И.И. Празднество в честь Дарвина в Кембридже // Академическое собрание сочинений М.: Гос.изд-во мед. лит., 1960 б. -Т. 4.-С. 395-401.

56. Мирзоян Э.Н. От дарвинизма к эволюционной биологии // Дарвинизм: история и современность. Л.: Наука, 1988. - С. 184-189.

57. Морган Т. Теория эволюции в современном освещении. Д.: Госиздат, 1926. - 104 с.

58. Морган Т.Г. Теория гена. Д.: Сеятель, 1927. - 312 с.

59. Морган Т.Г. Значение генетики для физиологии и медицины. Нобелевская лекция, прочитанная в Стокгольме 4 июня 1934 г. // Морган Т.Г. Избранные работы по генетике. М.-Л.: Сельхозгиз. -1937 а.-С. 256-271.

60. Морган Т.Г. Ограниченная полом наследственность у дрозофилы // Морган Т.Г. Избранные работы по генетике / Пер. с англ. под общ. ред. и с ввод. ст. акад. Н.И.Вавилова. -М.-Л.: Сельхозгиз, 1937 б. С. 3-7.

61. Морган Т.Г. Приложение теории чистых линий к ограниченной полом наследственности и половому диморфизму // Морган Т.Г. Избранные работы по генетике / Пер. с англ. под общ. ред. и с ввод. ст. акад. Н.И.Вавилова. М. - Л.: Сельхозгиз, 1937 в. - С. 11-21.

62. Морган Т.Г. Опыт анализа строения хромосом на основе ограниченной полом наследственности у дрозофилы // Морган Т.Г. Избранные работы по генетике / Пер. с англ. под общ. ред. и с ввод. ст. акад. Н.И.Вавилова. -М. Л.: Сельхозгиз, 1937 г. - С. 24-64.

63. Музрукова Е.Б. Роль цитологии в формировании и развитии общебиологических проблем. М.: Наука, 1988. - 176 с.

64. Музрукова Е.Б. Т.Х. Морган и генетика. Научная программа школы Т.Х. Моргана в контексте развития биологии XX столетия. М.: Издательский дом «Грааль», 2002. - 310 с.

65. Назаров В.И. Эволюционная теория во Франции после Дарвина. -М.: Наука, 1974.-280 с.

66. Назаров В. И. Учение о макроэволюции: На путях к новому синтезу. -М.: Наука, 1991.-288 с.

67. Николай Иванович Вавилов. Из эпистолярного наследия (19111928 гг.) // Научное наследство. М.: Наука, 1980. - Т. 5. - 427 с.

68. Николай Иванович Вавилов: Научное наследие в письмах

69. Международная переписка) / Отв. ред. В.А. Драгавцев. М.: Наука, 1994.-Т. 1.-556 с.

70. Никонов А.А. Академик Николай Иванович Вавилов: Жизнь и деятельность ученого и человека // Николай Иванович Вавилов: Научное наследие в письмах (Международная переписка) / Отв. ред. В.А. Драгавцев. М.: Наука, 1994. - Т. 1. - С. 6-17.

71. Новиков С.А. Климент Аркадьевич Тимирязев. Биографический очерк // Тимирязев К.А. Жизнь растения. M.-JL: Сельхозгиз, 1936. - С. 2747.75.0рбели Л.А. Воспоминания. М.-Л.: Наука, 1966. - 122 с.

72. Пеннетт Р.К. Менделизм. М.: Тип. П.П. Рябушинского, 1913. - 192 с.

73. Полани М. Личностное знание. На пути к посткритической философии.- М.: Прогресс, 1985. 344 с.

74. Рейвин А. Эволюция генетики. -М.: "Мир", 1967. 224 с.

75. Ригер Р., Михаэлис А. Генетический и цитологический словарь М.: Колос, 1967.-607 с.

76. Суходолец В.В. Теория вертикальной эволюции. М.: Тип. "Наука" РАН, 2000.-176 с.

77. Тимирязев К.А. Факторы органической эволюции // Тимирязев К.А. Сочинения. М.: Сельхозгиз, 1938. - Т. 5. - С. 107-142.

78. Тимирязев К.А. Очерки и статьи по истории науки // Собрание сочинений М.: Сельхозгиз, 1939 а. - Т. 8. - С. 13-257.

79. Тимирязев К.А. Сезон научных съездов // Тимирязев К.А. Сочинения.- М.: Сельхозгиз, 1939 б. Т. 8. - С. 239-257.

80. Тимирязев К.А. Из летописи науки за ужасный год // Тимирязев К.А. Сочинения. М.: Сельхозгиз, 1939 в. - Т. 7. - С. 485-520.

81. Тимирязев К.А. Естественный отбор // Тимирязев К.А. Сочинения. -М.: Сельхозгиз, 1939 г. Т. 6. - С. 196-215.

82. Тимирязев К.А. Чарлз Дарвин и его учение // Тимирязев К.А. Сочинения. -М.: Сельхозгиз, 1939 д. Т. 7. - С. 13-538.

83. Тимирязев К.А. Кембридж и Дарвин. Из воспоминаний о празднествах 22-24 июня // Тимирязев К.А. Сочинения. М.: Сельхозгиз, 1939 е. -Т. 7.-С. 580-635.

84. Тимирязев К.А. Из научной летописи 1912 года (Отповедь виталистам и отбой мендельянцев) // Тимирязев К.А. Сочинения. М.: Сельхозгиз, 1939 з.-Т. 7.-С. 447-484.

85. Тимирязев К.А. Мендель // Тимирязев К.А. Сочинения. М.: Сельхозгиз, 1939 и. - Т. 6. - С. 255-265.

86. Тимирязев К.А. Наследственность // Тимирязев К.А. Сочинения. М.: Сельхозгиз, 1939 к. - Т. 6. - С. 164-195.

87. Фадеева Т.С., Соснихина С.П., Иркаева Н.М. Сравнительная генетика растений. JL: Изд-во Ленинградского университета, 1980. -248 с.

88. Фаминцын А.С. О роли симбиоза в эволюции организмов // Записки Российской Академии наук. 1907. - Сер.8. - Т. 20, № 3. - С. 1-14.

89. Фаминцын А.С. О роли симбиоза в эволюции организмов // Известия Академии наук. 1912 а. - Сер.6. - Т.6, № 1. - С. 51-68.

90. Фаминцын А.С. О роли симбиоза в эволюции организмов // Известия Академии наук. 1912 б. - Сер.6. - Т. 6, № 11. с. 707-714.

91. Фельдман Г.Э. Майкл Фостер. Л.: Наука, 1986. - 152 с.

92. Филипченко Ю.А. Очерки по вопросам эволюции и наследственности // Русское богатство. 1913. - T.l. - С.113-133; Т. 2. - С. 109-126.

93. Филипченко Ю.А. Изменчивость и эволюция. Пг.: Изд-во А.С. Панафидиной, 1915. - 91 с.

94. Филипченко Ю.А., Иванов И.И. Описание гибридов между бизоном, зубром и рогатым скотом в зоопарке "Аскания Нова" Ф.Э. Фальц-Фейна // Архив ветеринарных наук. -1915.-№2.-С. 1-33.

95. Филипченко Ю.А. Наследственность. М.: Изд-во "Природа", 1917 а.-302 с.

96. Филипченко Ю.А. Изменчивость и наследственность черепа у млекопитающих (Автореферат) // Архив ветеринарных наук. — 1917 б. -№3-5.-С. 1-12.

97. Филипченко Ю.А. Френсис Гальтон и Грегор Мендель. М.: Гос. изд-во, 1924. - 85 с.

98. Филипченко Ю.А. Вильям Бэтсон // Природа. 1926. - № 11-12. -С. 69-74.

99. Филипченко Ю.А. Генетика. M.-JL: Госиздат, 1929. - 379 с.

100. Филипченко Ю.А. Эволюционная идея в биологии. М.: "Наука", 1977.-227 с.

101. Фостер М., Бальфур Ф. Элементы эмбриологии / Под ред. О.А. Гримма. Спб.: Пантелеев, 1880. - 351 с.

102. Холдэн Дж. Б.С. Факторы эволюции. М.: Биомедгиз, 1935. - 122 с.

103. Хромов-Борисов Н.Н. Биометрические аспекты популяционной генетики / В кн.: Кайданов JI.3. Генетика популяций. М.: Высшая школа, 1996. - С. 251-308.

104. Чайковский Ю.В. Эволюция. М.: Центр системных исследований, 2003. - 472 с.

105. Четвериков С.С. Биометрия // Четвериков С.С. Проблемы общей биологии и генетики. Новосибирск: Наука, 1983. - С. 253-258.

106. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. JL: Наука, 1969. -493 с.

107. Шмальгаузен И.Ф. О растительных помесях: Наблюдения из Петербургской флоры (диссертация) // Труды Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей. 1874. - Т. 5. - С. 1-112.

108. Ярошевский М. Г. Сталинизм и судьба советской науки // Репрессированная наука / Ред. М. Г. Ярошевский. JL: Наука, 1991. -С. 9-33.

109. Agassiz, A. Tornaria, the young stage of Balanoglossus // The American Naturalist. 1872. - V. 6. - P. 636-637.

110. Alfred Russel Wallace: Letters and Reminiscences / Ed. Marchant, J. -New York: Harper, 1916.

111. Allen, G.E. Opposition to Mendelian-Chromosome Theory: The Physiological and Developmental Genetics of Richard Goldschmidt // Journal of the Histoiy of Biology. 1974. - V. 7. - P. 49-92.

112. Allen, G.E. Thomas Hunt Morgan. The Man and His Science. -Princeton: Princeton University Press, 1978. 447 p.

113. Allen, G.E. Т.Н. Morgan and the Split between Embryology and Genetics 1910-1935 // A Histoiy of Embryology. N.Y. - L., 1986. - P. 113-147.

114. Andersson, I. The Genetics of Variegation in a Fern // Journal of Genetics.-1923.-V. 13.-P. 1-12.

115. Andersson, I. Structural Mosaics and Inheritance of Variegation in Barbarea vulgaris II Journal of Genetics. 1924. - V. 14. - P. 185-196.

116. Balfour, F.M. A Monograph on the Development of the Elasmobranch Fishes. London: Macmillan and Company, 1878 // The Works of Francis Maitland Balfour. - London: Macmillan and Company, 1885. - V. 1. -P. 203-520.

117. Balfour, F.M. A Treatise on Comparative Embriology. London: Macmillan and Company, 1880-1881. - 2 vols. (V. 1. - 492 p.; V. 2. -655 p.).

118. Bateson, В. William Bateson, F. R. S. Naturalist: His Essays and Adresses Together with a Short Account of His Life.- Cambridge: Univ. Press, 1928.-473 p.

119. Bateson, P. William Bateson: a biologist ahead of his time // Journal of Genetics. 2002. - V. 81, № 2. - P. 49-58.

120. Bateson, W. The Early Stages in the Development of Balanoglossus // Quarterly Journal of Microscopical Science. 1884. - V. 24. - P. 208-236.

121. Bateson, W. The Later Stages in the Development of Balanoglossus Kowalevskii, with a Suggestion as to the Affinities of the Enteropneusta // Quarterly Journal of Microscopical Science. 1885. - V. 25. - P. 81-122.

122. Bateson, W. Continued Account of the Later Stages in the Development of Balanoglossus Kowalevskii, and of the Morphology of the Enteropneusta // Quarterly Journal of Microscopical Science. 1886 a. - V. 26. - P. 511533.

123. Bateson, W. The Ancestry of the Chordata // Quarterly Journal of Microscopical Science. 1886 б. - V. 26. - P. 535-571.

124. Bateson, W. On some Variations of Cardium edule apparently Correlated to the Conditions of Life // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Ser. B. - (1889) 1890. - V. 180. - P. 297-330.

125. Bateson, W. On some Cases of Abnormal Repetition of Parts in Animals // Proceedings of the Zoological Society. 1890. - Part 4. - P. 579-588.

126. Bateson, W., Bateson, A. On Variations in the Floral Symmetry of certain Plants having Irregular Corollas // Journal of the Linnean Society. -1891. Bot. - V. 28. - P. 386-424.

127. Bateson, W. Materials for the Study of Variation Treated with Especial Regard to Discontinuity in the Origin of Species. London - New York: Macmillan and Company, 1894. - 598 p.

128. Bateson, W. On Progress in the Study of Variation // Science Progress. -1897.-V. 1.-P. 554-568; 1898. V. 2.-P. 53-68.

129. Bateson, W., Pertz, D.F.M. Notes on the Inheritance of Variation in the Corolla of Veronica Buxbaumii II Proceedings of the Cambridge Philosophical Society. 1898. - V. 10. - P. 78-92.

130. Bateson, W. Hybridisation and Cross-Breeding as a method of Scientific Investigation // Journal of the Royal Horticultural Society. 1900 a. - V. 24. -P. 59-66.

131. Bateson, W. Problems of Heredity as a Subject for Horticultural Investigation // Journal of the Royal Horticultural Society. 1900 б. - V. 25, Parts I and II. - P. 54-61.

132. Bateson, W. Introductory Note to the Translation of "Experiments in Plant Hibridisation" by Gregor Mendel // Journal of the Royal Horticultural Society. 1901 a. - V. 26. - P. 1-3.

133. Bateson, W. Heredity, Differentiation, and Other Conceptions of Biology: A Consideration of Professor Karl Pearson's Paper "On the Principle of Homotyposis"// Proceedings of the Royal Society of London. -1901 6.-V. 69.-P. 193-205.

134. Bateson, W. Mendel's Principles of Heredity. A Defence. Cambridge: Cambridge University Press, 1902 a. - 212 p.

135. Bateson, W. Note on the Resolution of Compound Characters by Crossbreeding // Proceedings of the Cambridge Philosophical Society. -(1902 6) 1904. V. 12. - P. 50-54.

136. Bateson, W. Commentary on papers by L.H. Bailey and W.A. Cannon // Memoirs of the Horticultural Society of New York. 1902в. - V. 1. -P. 123.

137. Bateson, W., Saunders E.R. Experimental Studies in the Physiology of Heredity. Reports to the Evolution Committee of the Royal Society. Report I. London: Harrison and Sons, 1902. - 160 p.

138. Bateson, W. The Present State of Knowledge of Colour-Heredity in Mice and Rats 11 Proceedings of the Zoological Society of London. 1903. -V. 2.-P. 71-99.

139. Bateson, W. Practical Aspects of the New Discoveries in Heredity (Read before Conference on Plant-breeding and Hybridisation, New York, 1902) // Memoirs of the Horticultural Society of New York. 1904 a. - V. 1. - P. 18.

140. Bateson, W., Punnett R.C. A Suggestion as to the Nature of the "Walnut" Comb in Fowls // Proceedings of the Cambridge Philosophical Society. 1905. - V. 13 - P. 165-168.

141. Bateson, W., Saunders E.R., Punnett R.C., Hurst C.C. Experimental Studies in the Physiology of Heredity. Reports to the Evolution Committee of the Royal Society. Report II. London: Harrison & Sons, 1905. - 154 p.

142. Bateson, W., Saunders, E.R., Punnett, R.C. Experimental Studies in the Physiology of Heredity. Reports to the Evolution Committee of the Royal Society. Report III. London: Harrison & Sons, 1906. - 53 p.

143. Bateson, W. Facts Limiting the Theory of Heredity. Address delivered at the International Zoological Congress, before the Section of Cytology and Heredity, Boston, U. S. A., August 23, 1907 // Science. N. S. - 1907 a. -V. 26. - P. 649-660.

144. Bateson, W. The Progress of Genetics since the Rediscovery of Mendel's Papers // Progressus Rei Botanicae. Yena: Fischer, 1907 6. - Bd. 1. -P. 368-418.

145. Bateson, W. The Methods and Scope of Genetics. An Inaugural Lecture Delivered 23 October 1908 by W. Bateson, M.A., F.R.S., Professor of

146. Biology in the University of Cambridge. Cambridge: University Press, 1908.-43 p.

147. Bateson, W., Saunders, E.R., Punnett, R.C. Experimental Studies in the Physiology of Heredity. Reports to the Evolution Committee of the Royal Society. Report IV. London: Harrison & Sons, 1908. - 60 p.

148. Bateson, W. Mendel's Principles of Heredity (Second Impression). -Cambridge: Cambridge University Press, 1909 a. 396 p.

149. Bateson, W. William Keith Brooks. A Sketch of his Life by some of his Former Pupils and Associates (1883-84) // The Journal of Experimental Zoology.-1910.-V. 9, № 1. P. 5-8.

150. Bateson, W. The John Innes Horticultural Institute. Report on the work of the Institution in 1910 // The Gardeners' Chronicle. Ser. 3. - 1911 a. -V. 49.-P. 179.

151. Bateson, W., Punnett, R.C. On Gametic Series Involving Reduplication of Certain Terms // Journal of Genetics. 1911. - V. 1. - P. 293-302.

152. Bateson, W. Problems of Genetics. New Haven - London: Yale University Press, Humphrey Milford, 1913 a. - 258 p.

153. Bateson, W. Mendel's Principles of Heredity (Third Impression). -Cambridge: Cambridge University Press, 19136.-413p.

154. Bateson, W. Presidential Addresses to the British Association for the Advancement of Science. Australian Meeting, Melbourne, Sydney, 1914 // Nature. 1914. - V. 93. - P. 635-642; 674-681.

155. Bateson, W. Adress to the Salt Schools, Saltaire, Shipley. 7 December, 1915 // Bateson William, F.R.S., Naturalist: His Essays and Actresses, Together With a Short Account of His Life / Ed. Bateson, B. Cambridge: Univ. press, 1928. - P. 409-420.

156. Bateson, W., Pellew, C. On the Genetics of "Rogues" among Culinary Peas (Pisum sativum) II Journal of Genetics. 1915. - V. 5. - P. 13-36.

157. Bateson, W. The Mechanism of Heredity. Review of: Т.Н. Morgan, A.H. Sturtevant, H.J. Muller and C.B. Bridges "The Mechanism of Mendelian Heredity". New York: Henry Holt & Co, 1915 // Science. -N. S. - 1916 a. - V. 44, № 1137. - P.536-543.

158. Bateson, W. Note on Experiments with Flax at the John Innes Horticultural Institutution // Journal of Genetics. 1916 б. - V. 5. - P. 199201.

159. Bateson, W. Root-Cuttings, Chimaeras and "Sports" // Journal of Genetics. 1916 в. - V. 6. - P. 75-80.

160. Bateson, W. The Late Mr. R.P. Gregory // Nature. 1918. - V. 102. -P. 284.

161. Bateson, W., Sutton, I. Double Flowers and Sex-linkage in Begonia II Journal of Genetics. 1919. -V. 8. - P. 199-207.

162. Bateson, W. Studies in Variegation. I. // Journal of Genetics. 1919. -V. 8. - P. 93-99.

163. Bateson, W., Pellew, C. The Genetics of "Rogues" among Culinary Peas {Pisum sativum) // Proceedings of the Royal Society of London. Ser. B. -1920.-V. 91.-P. 186-195.

164. Bateson, W. Variegation in a Fern (A Correction to the Croonian Lecture) // Nature. 1921. - V. 107. - P. 233.

165. Bateson, W, Gairdner, A.E. Male-Sterility in Flax, Subject to two Types of Segregation // Journal of Genetics. 1921. - V. 11. - P. 269-275.

166. Bateson, W. Evolutionary Faith and Modern Doubts. Address to the American Association for the Advancement of Science. Toronto, December28, 1921 // Science.-N. S. 1922 a.-V. 55.-P. 55-61.

167. Bateson, W. Evolutionary Faith and Modern Doubts // Nature. 1922 6. -V. 109.-P. 553-556.

168. Bateson, W. Genetical Analysis and the Theory of Natural Selection // Science. -N. S. 1922 в. - V. 55. - P. 373.

169. Bateson, W. Darwin and Evolution. Limits of Variation // The Times (London). 1922 r. - April 13.

170. Bateson, W. Somatic Segregation in Plants. Address to International Horticultural Congress, Amsterdam, 1923 // Verslag Internation. Tuinbouw-Congres Amsterdam. 1923 a. - P. 155-158.

171. Bateson, W. Note on the Nature of Plant-Chimaeras // Studia Mendeliana. Brunae: Apud "Typos", 1923 6. - P. 9-12.

172. Bateson, W. The Revolt against the Teaching of Evolution in the United States // Nature. 1923 в. - V. 112. - P. 313-314.

173. Bateson, W. Progress in Biology // Nature. 1924. - V. 113. - P. 644646; 681-682.

174. Bateson, W. Science in Russia // Nature. 1925. - V. 116. - P. 681-683.

175. Bateson, W. Segregation: being the Joseph Leidy Memorial Lecture of the University of Pennsylvania, 1922 // Journal of Genetics. 1926. -V. 16. -P. 201-235.

176. Bateson, W. Mendel's Principles of Heredity {Fourth Impression). -Cambridge: Cambridge University Press, 1930. 413 p.

177. Bateson, W. Materials for the Study of Variation Treated with Especial Regard to Discontinuity in the Origin of Species {Second Impression). -Baltimore: Johns Hopkins University Press, 1992 598 p.

178. Boveri, Т. Ueber mehrpolige Mitosen als Mittel zur Analyse des Zellkerns И Verhandlungen der Physikalisch-Medicinischen Gesellschatt zu Wurzburg. N.F. - 1902. - Bd. 35, № 3. - S. 67-90.

179. Boveri, T. Ergebnisse iiber die Konstitution der chromatischen Substanz des Zellkerns. Jena: Fischer, 1904. - 130 S.

180. Boveri, T. Zellenstudien. H. V. Die Entwicklung dispermer Seeigel-Eier. Ein Beitrag zur Befruchtungslehre und zur Theorie des Kerns. Jena: Fischer, 1907. - 292 S.

181. Bowler, P.J. The Mendelian Revolution: The Emergence of Hereditarian Concepts in Modern Science and Society. — London: Athlone, 1989.

182. Bowler, P.J. Foreword И Bateson, W. Materials for the Study of Variation Treated with Especial Regard to Discontinuity in the Origin of Species {Second Impression). Baltimore: Johns Hopkins University Press, 1992. - P. xvii-xxvii.

183. Bridges, C.B. Non-disjunction as Proof of the Chromosome Theory of Heredity И Genetics. 1916. -V. 1. - P. 1-52; 107-163.

184. Brooks, W.K. The Law of Heredity: A Study of the Cause of Variation and the Origin of Living Organisms. Baltimore: John Murphy, 1883. -336 p.

185. Burkhardt, F. Darwin and the Copley Medal II The Correspondence of Charles Darwin. Cambridge: Cambridge University Press, 2001. - V. 12. -P. 509-527.

186. Cardwell, D.S.L. The Organisation of Science in England. London: Heinemann Educational Books, 1972. - 268 p.

187. Castle, W.E. Inbreeding, Cross-breeding and Sterility in Drosophila // Science.-1906.-V. 23.-P. 152-153.

188. Cayley, D.M. The Phenomenon of Mutual Aversion between Mono-Spore Mycelia of the same Fungus {Diaporthe perniciosa, Marchal). With a

189. Discussion of Sex-Heterothallism in Fungi // Journal of Genetics. 1923. -V. 13.-P. 353-370.

190. Churchill, F.B. Balfour, Francis Maitland // Dictionary of Scientific Biography. New York: Scribner, 1970. - V. 1. - P. 420-422.

191. Cock, A.G. William Bateson, Mendelism and Biometry // Journal of the History of Biology. 1973. - V. 6, № 1. - P. 1-36.

192. Cock, A.G. Anna Bateson of Bashley. Britain's First Professional Woman Gardener // Hampshire. 1979. - V. 19, № 7. - P. 59-62.

193. Cock, A.G. William Bateson's Pilgrimages to Brno // Folia Mendeliana. 1980.-V. 15.-P. 243-250.

194. Cock, A.G. William Bateson's Rejection and Eventual Acceptance of Chromosome Theory // Annals of Science. 1983. - V. 40, № 1. - P. 1959.

195. Cock, A.G. Bateson's Two Toronto Addresses, 1921: 1. Chromosomal Skepticism. 2. Evolutionary Faith // The Journal of Heredity. 1989. -V. 80, №2.-P. 91-99.

196. Coleman, W. Ferdinand Schindler's Letters to William Bateson, 19021909 // Folia Mendeliana. 1967. - V. 2. - P. 9-15.

197. Coleman, W. Bateson and Chromosomes: Conservative Thought in Science// Centaurus. 1970.- V. 15,№3.4.- P. 228-314.

198. Coleman, W. Biology in the Nineteenth Century: Problems of Form, Function, and Transformation. New York- London: J.Wiley and Sons, 1971.- 187 p.

199. Collins, E.J. Inheritance of the Colour Pattern of King Edward Potato // Journal of Genetics. 1924. - V. 14. - P. 201-202.

200. Collins, E.J. Genetics of Sex in Funaria hygrometrica. A Correction // Journal of Genetics. 1925. -V. 15. - P. 244.

201. Correns,C.G. G.Mendel's Regel iiber das Verhalten der Nachkommenschaft der Rassenbastarde // Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft 1900. - Bd. 18. - S. 158-168.

202. Cowan, R.S. Weldon, Walter Frank Raphael // Dictionary of Scientific Biography. New York: Scribner. - 1970. - V. 14. - P. 251 -252.

203. Crane, M.B. Self-Sterility and Cross-Incompatibility in Plums and Cherries // Journal of Genetics. 1925. - V. 15. - P. 301-322.

204. Creighton, H.B., McClintock, B. A Correlation of Cytological and Genetical Crossing Over in Zea Mays // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 1931. - V. 17. -P. 492-497.

205. Crowther, J.G. William Bateson, 1861-1926 // Crowther, J.G. British Scientists of the Twentieth Century. London: Broadway Hous, 1952. -P. 248-310.

206. Darbishire, A.D. Note on the Results of Crossing Japanese Waltzing Mice with European Albino Races // Biometrika. 1902. - V. 2. - P. 101104.

207. Darbishire, A.D. Second Report on the Result of Crossing Japanese Waltzing Mice with European Albino Races // Biometrika. 1903 a. - V. 2. -P. 165-173.

208. Darbishire, A.D. Third Report on Hybrids between Waltzing Mice and Albino Races // Biometrika. 1903 б. - V. 2. - P. 282-285.

209. Darbishire, A.D. On the Bearing of Mendelian Principles of Heredity on Current Theories of the Origin of Species // Manchester Memoirs. 1904. -V. 48. - № 24.

210. Darbishire, A.D. On the Supposed Antagonism of Mendelian to Biometric Theories of Heredity // Manchester Memoirs. 1905. - V. 49, №6.-P. 1-19.

211. Darden, L. William Bateson and the Promise of Mendelism // Journal of the History of Biology.- 1977.- V. 10, № 1,- P. 87-106.

212. Darlington, C.D. Recent Advances in Cytology. Philadelphia: P.Blakiston's son & Co, 1932. - 559 p.

213. Darlington, C.D. The Evolution of Genetic Systems. Cambridge: University Press, 1939. - 151 p.

214. Darwin, Ch. On the Origin of Species By Means of Natural Selection. -London: John Murray, Albemarle Street, 1859. 502 p.

215. Darwin, Ch. The Variation of Animals and Plants under Domestication. -London: Murray, 1868. V. 1. - 411 p; V. 2. - 486 p.

216. Darwin, Ch. The Effects of Cross and Self Fertilization in the Vegetable Kingdom. London: Murray, 1876. - 487 p.

217. Dobzhansky, T. Cytological Map of the Second Chromosomes of Drosophila melanogaster // Biologisches Zentralblatt. 1930. — Bd. 49. -S. 408-419.

218. Dobzhansky, Th. Studies on Hybrid Sterility. II. Localization of Sterility Factors in Drosophila pseudoobscura hybrids // Genetics. — 1936. V. 21. — P. 113-135.

219. Dodds, K.S. John Innes Institute // Agriculture. 1960. - V. 67, № 5. -P. 253-256.

220. Doncaster, L. Raynor, G.H. On Breeding Experiments with Lepidoptera // Proceedings of the Zoological Society of London. 1906. - V. 1. - P. 125133.

221. Dr. William Bateson // The Times. 1926. - February, 9.

222. Farber, L. The Transformation of Natural History in the Nineteenth Century // Journal of the History of Biology. 1982. - V. 15, № 1. - P. 145153.

223. Fisher, R.A. The Genetical Theory of Natural Selection. Oxford: Univer-sity Press. - 1930. -272p.

224. Forsdyke, D. Opposition to Bateson // http://post.queensu.ca/~forsdvke. -2000.

225. Foster, M. Francis Maitland Balfour. Obituary notice // Proceedings of Royal Society of London. 1883. - V. 35. - P. 20-27.

226. Fox M.H. Note on the Kammerer's Experiments with Ciona Concerning the Inheritance of an Acquired Character // Journal of Genetics. 1924. -V.14. - P.89-91.

227. Gaissinovitch, A.E. N.I. Vavilov. In commemoration of the 25th Anniversary of His Death // Folia Mendeliana. 1968. - № 3. - P. 55-58.

228. Galton, F. Hereditary Talent and Character // Macmillan's Magazine. -1865. V. 12.-P. 157-166; 318-327.

229. Galton, F. Hereditary Genius: an Inquiry into its Laws and Consequences. London: Macmillan, 1869. - 390 p.

230. Galton, F. Experiments in Pangenesis by Breeding from Rabbits of a Pure Variety, into whose Circulation Blood Taken from other Varietates had Previously been Largely Transfused // Proceedings of the Royal Society of London.-1871.-V. 19.-P. 393-410.

231. Galton, F. A Theory of Heredity // Journal of the Royal Anthropological Institute of Great Britain and Ireland. 1875. - V. 5. - P. 329-356.

232. Galton, F. Co-relations and their Measurment, chiefly from Anthropometric data // Proceedings of the Royal Society of London. -1889 a. V. 45.-P. 135-145.

233. Galton, F. Natural Inheritance. London: Macmillan and Co., 1889 6. -259 p.

234. Galton, F. Discontinuity in Evolution // Mind. N. S. -1894. - V. 3. -P. 362-372.

235. Galton, F. The Average Contribution of each of Several Ancestors to the Total Heritage of the Offspring // Proceedings of the Royal Society. 1897. - V. 61.- P. 401-413.

236. Gustafsson, A. The Life of Gregor Johann Mendel Tragic or Not? // Hereditas. - 1969. - Bd. 62, № 1-2. - P. 239-258.

237. Haldane, J.B.S. William Bateson // Haldane, J.B.S. Possible Worlds and other Essays. London: Chatto & Windus, 1928. - P. 135-138.

238. Haldane, J.B.S. The Theory of Evolution, Before and After Bateson // Journal of Genetics. 1958. - V. 56. - P. 11-27.

239. Hardy, G.H. Mendelian Proportions in a Mixed Population // Science. -1908.-V. 28.-P. 49-50.

240. Harvey, R.D. The William Bateson Letters at the John Innes Institute // The Mendel Newsletter. 1985. - № 25. - P. 1-11.

241. Hoffmann, H. Untersuchungen zur Bestimmung des Wertes von Species und Varietat: 1869. Ein Beitrag zur Kritik der Darwin'schen Hypothese. -Giessen, 1869.-171 S.

242. Hurst, C.C. On the Inheritance of Coat Colour in Horses // Proceedings of the Royal Society. 1906. - Ser. В - V. 77. - P. 388-394.

243. Hutchinson, G.E., Rachootin, S. Historical Introduction // Bateson, W. Problems of Genetics (Third Impression). New Haven - London: Yale University Press, Humphrey Milford, 1979. - P. vii-xx.

244. Huxley, L. Life and Letters of Thomas Henry Huxley. London: Macmillan & Co., 1903. - Vol. 3.-501 p.253. litis, H. Von Mendeldenkmal und von seiner // Enthiillung. Verh. Nat. Forsch. Ver. Brunn. 1911. - V. 49. - P. 335-363.

245. Janssens, F.A. La Theorie de la Chiasmatypie. Nouvelle Interpretation de Cineses de Maturation // La Cellule. 1909. - T. 25. - P. 129-159.

246. Johannsen, W. Uber Erblichkeit in Populationen und in reinen Linien. -Jena: Ficher, 1903. 64 p.

247. Kammerer P. Vererbung Erzwungener Farbveranderungen. I-VI // W. Roux' Arch. Entwicklangsmech. Organism. 1909. - Bd.28. - S.447-545; 1910 - Bd.29. - S.456-498; 1911 - Bd.33. - S.349-461; 1912 -Bd.36. - S.4-193; 1913 - Bd.45. - S.323-370.

248. Koestler A. The Case of the Midwife Toad. London: Hutchinson, 1971. -187 p.

249. Kowalewsky, A. Anatomie des Balanoglossus Delle Chiaje // Memoires de L'academie imperiale des sciences de St.-Petersbourg, 1866. Ser. 7, T. 10, №3.-S. 1-15.

250. Krohn, A. Boebachtungen uber Echinodermenlarven // Archiv fur Anatomie, Physiologie und Wissenschaftliche Medicin. 1854. - S. 208213.

251. Lankester, E.R. On the Primitive Cell-layers of the Embryo as the Basis of a Genealogical Classification of Animals, and on the Origin of the Vascular and Lymph Systems // Annals and Magazine of Natural History. -Ser. 4.- 1873.-V. 11.-P. 321-338.

252. Letters from the Steppe. Written in the Years 1886-1887 by W. Bateson / Edited by Beatrice Bateson. London: Methuen & Co, 1928. - 222 p.

253. Lewis, E.B. Homeosis: the first 100 years // Trends in Genetics. — 1994. -V. 10, № 10.-P. 341-343.

254. Lock, R.H. Recent Progress in the Study of Variation, Heredity, and Evolution. London: Murray, 1906. - 275 p.

255. MacKenzie, D. Statistical Theory and Social Interests // Social Studies in Science. 1978. - V. 8. - P. 35-83.

256. Mayr, E. "Where Are We?" // Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology. 1959. - V. 24. - P. 1-14.

257. Mayr, E. The Growth of Biological Thought. Diversity, Evolution, and Inheritance. L.: Belknap press of Harvard Univ. Press, 1982. - 974 p.

258. McClung, C.E. Notes on the Accessory Chromosome // Anatomischer Anzeiger. 1901. - Bd. 20. - S. 220-226.

259. McClung, C.E. The Accessory Chromosome Sex Determinant? // Biological Bulletin. - 1902. - V. 3. - P. 43-94.

260. Mendel, G. Versuche uber Pflanzen-Hybriden // Verhandlungen des Naturforschenden Vereines in Briinn. — 1866. Bd. 4. - S. 3-47.

261. Mendel, G. Experiments in Plant Hybridisation // Journal of the Royal Horticultural Society. 1901. - V. 26. - P. 1-32.

262. Metschnikoff, E. Untersuchungen iiber die Metamorphose einiger Seethiere. Ueber Tornaria // Zeitschrift fur wissenschaftliche Zoologie. -1870.-Bd. 20.-S. 131-144.

263. Metz, Ch.W. Chromosome Studies in the Diptera. I. A Preliminary Survey of Five Different Types of Chromosome Groups in the Genus Drosophila // The Journal of Experimental Zoology. 1914. - V. 17. - P. 4559.

264. Morgan, Т.Н. Sex-limited Inheritance in Drosophila // Science. — 1910. -V. 32.-P. 120-122.

265. Morgan, Т.Н. An Attempt to Analyse the Constitution of the Chromosomes on the Basis of Sex Limited Inheritance in Drosophila // The Journal of Experimental Zoology. -1911.-V. 11.-P. 365-415.

266. Morgan, Т.Н., Sturtevant, А.Н., Muller, H.J., Bridges, C.B. The

267. Mechanism of Mendelian Heredity. New York: Henry Holt & Co, 1915. -258 p.

268. Morgan, Т.Н. William Bateson // Science. N. S. - 1926 a. - V. 63. -P.531-535.

269. Morgan, Т.Н. The Theory of the Gene. New Haven: Yale University Press, 1926 6.-358 p.

270. Muller, J. Ueber die Larven und die Metamorphose der Echinodermen // Abhandlungen d. Dentschen Akademi der Wissenschaften. Berlin. 1850. -S. 75-110.

271. Muller, H.J. Lenin's Doctrines in Relation to Genetics (Originally published in 1934) // Graham, L.R. Science and Philosophy in the Soviet Union. New York, 1974. - P. 451-469.

272. Muller, H.J. Isolating Mechanisms, Evolution, and Temperature // Biol. Simp. 1942. - V. 6. - P. 71-125.

273. Nageli, K. Mechanisch-physiologische Theorie der Abstammungslehre. -Munchen etc., 1884. 822 S.

274. Norton, B. Biology and philosophy: The methodological foundations of biometry. Journal of the History of Biology. - 1975. - V. 8, № 1. - P. 8593.

275. Olby, R. William Bateson's Introduction of Mendelism to England: A Reassessment // The British Journal for the History of Science. — 1987. — V. 20, № 67. P. 399-420.

276. Olby, R. Scientists and Bureaucrats in the Establishment of the John Innes Horticultural Institution under William Bateson // Annals of Science. -1989. V. 46, № 5. - P. 497-510.

277. Orr, H.A. Dobzhansky, Bateson, and the Genetics of Speciation // Genetics. 1996.-V. 144.-P. 1331-1335.

278. Osborn, H.F. Francis Maitland Balfour // Science. 1883. - V. 2, № 31. -P. 299-301.

279. Osborn, H.F. William Bateson on Darwinism II Science. N. S. - 1922. -V. 55.-P. 194-197.

280. Owen, R. Principes ёлоз1ёо1о§1е сотрагёе on recherches sur Tachetype et les homologies du squelette vertebre. Paris: Bailliere, 1855. - 440 S.

281. Painter, T.S. A New Method for the Study of Chromosome Rearrangements and the Plotting of Chromosome Maps // Science. 1933. — V. 78.-P. 585-586.

282. Painter, T.S., Muller, H.J. Parallel Cytology and Genetics of Induced Translocations and Deletions in Drosophila // The Journal of Heredity. — 1929.-V. 20.-P. 287-298.

283. Pearson, E.S. Karl Pearson. An Appreciation of some Aspects of his Life and Work // Biometrika. 1936. - V. 28. - P. 193-257.

284. Pearson, K. On the Fundamental Conceptions of Biology // Biometrika. — 1902.-V. l.-P. 320-344.

285. Pearson, K. Letter to Editor // Nature. 1904. - V. 70. - P. 530.

286. Pearson, K. Walter Frank Raphael Weldon, 1860-1906 // Biometrika. -1906.-V. 5.-P. 1-52.

287. Pearson, K. The Life, Letters and Labours of Francis Galton. -Cambridge: Univ. press, 1930. Vol. 3 a -438 p.

288. Provine, W.B. The Origins of Theoretical Population Genetics. -Chicago, London: Chicago Univ. press, 1971. 201 p.

289. Punnett, R.C. Linkage in the Sweet Pea (Lathyrus odoratus) II Journal of Genetics. 1923. - V. 13. - P. 101-124.

290. Punnett, R.C. William Bateson // The Edinburgh Review. 1926. -V. 244, №497.-P. 71-86.

291. Punnett, R.C. Early Days of Genetics // Heredity. 1950. - V. 4, Part 1. -P. 1-10.

292. Richmond, M.L. Women in the Early History of Genetics: William Bateson and the Newnham College Mendelians, 1900-1910 // Isis. 2001. -V. 92, № 1.-P. 55-90.

293. Russell, E.S. Form and Function. A Contribution to the History of Animal Morphology. Chicago and London: The university of Chicago Press, 1982.-383 p.

294. Saunders, E.R. On a discontinuous variation occuring in Biscutella laevigata II Proceedings of the Royal Society of London. 1897. - V. 62 -P. 11-26.

295. Saunders, E.R. Certain Complications Arising in the Cross-Breeding of Stocks // Report of the Third International Conference on Genetics. -(1906 a) 1907. V. 3. - P. 143-147.

296. Saunders, E.R. Stocks // Experimental Studies in the Physiology of Heredity. Reports to the Evolution Committee of the Royal Society. Report III. London: Harrison & Sons, 1906 6. -P. 38-53.

297. Saunders, E.R. Multiple Allelomorphs and Limiting Factors in Inheritance in the Stock (Matthiola incana) II Journal of Genetics. 1920. -V. 10.-P. 149-178.

298. Singer, C. A History of Biology. London and New York: Abelard-Schuman, 1960. - 580 p.

299. Societies: Royal Horticultural Lecture // The Gardeners' Chronicle. -1900.-V. 27.-P. 303.

300. Stern, C. Zytologisch-genetische Untersuchungen als Beweise fur Morganische Theorie des Faktorenaustauschs // Biologisches Zentralblatt. -1931. -Bd. 51. S. 547-587.

301. Sturtevant, A.H. The Linear Arrangement of Six Sex-linked Factors in Drosophila, as Shown by Their Mode of Association // The Journal of Experimental Zoology. 1913. - V. 14 - P. 43-59.

302. Sturtevant, A.H. The Behaviour of the Chromosomes as Studied Trough Linkage. Zeitschrift fur Induktive Abstammungs-und Vererbungslehre. -1915.-V. 13.-P. 234-287.

303. Sturtevant, A.H. A History of Genetics. New York: Harper and Row, 1965.-380 p.

304. Sutton, W.S. On the Morphology of the Chromosome Group in Brachystola magna II Biological Bulletin of the Marine Biological Laboratory Woods Hole. 1902. - V. 4. - P. 23-39.

305. Sutton, W.S. The Chromosomes in Heredity // Biological Bulletin of the Marine Biological Laboratory Woods Hole. 1903. - V. 4. - P. 231-251.

306. Tschermak, E. Ueber kunstliche Kreuzung bei Pisum sativum // Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft. 1900. - Bd. 18. - S. 232-239.

307. Unfashionable Darwinism // The Times (London). 1922. - April 15.

308. Vavilov, N.I. Immunity to Fungous Diseases as a Physiological Test in Genetics and Systematics, exemplitied in Cereals // Journal of Genetics. -1914.-V. 4, № 1. P. 49-66.

309. Vries de H. Intracellular Pangenesis. Jena: Fischer, 1889. - 212 S.

310. Vries de H. Sur la loi de disjonction des hybrides // Comptes Rendus. -1900 a. V. 130. - P. 845-847.

311. Vries de H. Das Spaltungsgesetz der Bastarde. Vorlaufige Mitteilung // Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft. 1900 6. - Bd. 18. -S. 83-90.

312. Waddington, C.H. The Strategy of the Genes. L.: Allen and Unwin, 1957.-262 p.

313. Wallace, A.R. The Method of Organic Evolution // Fortnightly Review. -N.S. 1895. -V. 57. -P. 211-224; 435-445.

314. Weinberg, W. Ueber den Nachweis der Vererbung beim Menschen // Jahreshefte Verreins vaterland. Naturk. Wtirttemberg. 1908. - Bd. 64. -S. 368-382.

315. Weismann, A. Ueber die Vererbung: Ein Beitrag. Jena: Fischer, 1883. - 59 S.

316. Weismann, A. Die Continuitat des Keimplasmas als Grundlage einer Theorie der Vererbung. Jena: Fischer, 1885. -112 S.

317. Weismann, A. Ueber die Zahl der Richtungskorper und iiber ihre Bedeutung in die Vererbung. Jena: Fischer, 1887. - 73 S.

318. Weismann, A. Aufsatze iiber Vererbung und verwandte biologische Fragen. Jena: Fischer, 1892 a. - 848 S.

319. Weismann, A. Das Keimplasma: Eine Theorie der Vererbung. Jena: Fischer, 1892 6. - 628 S.

320. Weldon, W.F.R. The Variations Occurring in Certain Decapod Crustacea. 1. Crangon vulgaris // Proceedings of the Royal Society of London. 1890. - V. 47 - P. 445-453.

321. Weldon, W.F.R. Certain Correlated Variations in Crangon vulgaris II Proceedings of the Royal Society of London. 1892. -V. 51. - P. 2-21.

322. Weldon, W.F.R. On Certain Correlated Variations in Carcinus moenas II Proceedings of the Royal Society of London. 1893. -V. 54. - P. 318-329.

323. Weldon, W.F.R. The Study of Animal Variation // Nature. 1894. -V. 50-P. 25-26.

324. Weldon, W.F.R. Attempt to Measure the Death-rate Due to the Selective Destruction of Carcinus moenas with Respect to a Particular Dimention // Proceedings of the Royal Society of London. 1895 a. -V. 58. - P. 360-379.

325. Weldon, W.F.R. Remarks on Variation in Animals and Plants // Proceedings of the Royal Society of London. 1895 б. - V. 57. - P. 379382.

326. Weldon, W.F.R. Opening Address to the Zoological Section of the British Association //Nature. 1898. -V. 58. - P. 499-506.

327. Weldon, W.F.R. A First Study of Natural Selection in Clausilia laminata (Montagu) // Biometrika. 1901. - V. 1. - P. 109-124.

328. Weldon, W.F.R. Mendel's Laws of Alternative Inheritance in Peas // Biometrika. 1902 a. - V. 1. - P. 228-254.

329. Weldon, W.F.R. On the Ambiguity of Mendel's Categories // Biometrika. 1902 б. - V. 2. - P. 44-55.

330. Weldon, W.F.R. Mr. Bateson's Revisions of Mendel's Theory of Heredity // Biometrika. 1903. - V. 2. - P. 286-298.

331. William Bateson (1861-1926). His Life and Work. By a Fellow of the International Education Board // The Journal of Heredity. 1926. - V. 17, № 12.-P. 434-449.

332. Wilson, E.B. The Cell in Development and Inheritance. New York -London: Macmillan, 1896. - 377 p.

333. Wilson, E.B. Studies on Chromosomes II. The Paired Microchromosomes, Idiochromosomes, and Heterotypic Chromosomes in

334. Hemiptera II The Journal of Experimental Zoology. 1905. - V. 2. - P. 507456.

335. Wilson, E.B. Studies on Chromosomes III. The Sexual Differences of the Chromosome Groups in Hemiptera, with some Consideration on the Determination and Heredity of Sex // The Journal of Experimental Zoology. 1906. -V. 3. - P. 1-40.

336. Wilson, E.B. Studies on Chromosomes VII. Nezara, etc. // Journal of Morphology. 1911. - V. 22. - P. 71-110.

337. Yule, G.U. Mendel's Laws and Their Probable Relations to Intra-Racial Heredity // New Phytologist. 1902. - V. 1. - P. 193-207, 222-238.

338. Yule, G.U. On the Theory of Inheritance of Quantitative Compound Characters on the Basis of Mendel's Laws A Preliminary Note // Report of the Third International Conference on Genetics. - London: Spottiswoode, 1907.-P. 140- 142.