автореферат диссертации по культурологии, специальность ВАК РФ 24.00.01
диссертация на тему: Системность традиций этнической культуры

Полный текст автореферата диссертации по теме "Системность традиций этнической культуры"

На правах рукописи

ТЕЛЕШ Ирина Викторовна

ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ СООБЩЕСТВ ЗООПЛАНКТОНА В ОЗЕРАХ, РЕКАХ И ЭСТУАРИЯХ

03.00.18 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург 2006

Работа выполнена в Зоологическом институте РАН, Санкт-Петербург

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Драбкова Валентина Гавриловна доктор биологических наук, профессор Гальцова Валентина Викторовна

Ведущая организация: Институт экологии Волжского бассейна РАН

Защита состоится "11" октября 2006 г. в 14 часов на заседании Диссертационного совета Д 002.223.02 при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., дом 1. Факс:(812)328-2941

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института

доктор биологических наук

Аладин Николай Васильевич

РАН

Автореферат разослан " " сентября 2006 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета, доктор биологических наук

Сиделева В.Г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Характерным свойством живой природы является биологическое разнообразие всех ее компонентов - от органических молекул до экосистем и биосферы в целом. Это разнообразие не хаотично; оно причинно-следственно связано со структурной и функциональной организацией природных систем, обеспечивающей их стабильность во времени и устойчивость к изменениям внешней среды (Апимов и др., 1997).

Животный мир пресноводных континентальных водоемов исключительно богат и представлен организмами практически всех существующих ныне таксономических групп. Оценка этого разнообразия неотъемлема от анализа функциональной роли водных животных в экосистемах, который, в свою очередь, требует понимания общих закономерностей питания, дыхания, обмена, роста и размножения организмов, а также знаний о характере зависимости этих процессов от динамики и обилия доступных пищевых ресурсов (Винберг, 1968, 1986; Winberg, 1971; Сущеня, 1972, 1975; Edmondson, 1974; Downing, Rigler, 1984; Иванова, 1985; Гутельмахер, 1986; Алимов, 1989, 2000; Крючкова, 1989; Монаков, 1998; Corliss, 2002).

Видовое разнообразие зоопланктона в пресноводных экосистемах зависит от типа и происхождения водного объекта, его площади, объема и географического положения, близости других водоемов, а также геоморфологических, химических, гидродинамических и других абиотических факторов (Cohen et al., 1990; Dodson, 1992; Locke, 1992; Иванова, 1997; Алимов, 2000; Wetzel, 2001). Эти абиотические факторы, а также антропогенное воздействие на водные экосистемы нередко вызывают сокращение видового разнообразия сообществ, причем скорость этих изменений определяется как количеством видов в сообществах, так и интенсивностью воздействия фактора.

Кроме того, видовое разнообразие сообществ животных, в том числе и зоопланктона, в водных экосистемах определяется биотическими характеристиками, и в первую очередь - пищевыми ресурсами и теми внутри- и межпопуляционными отношениями (например, конкуренция за пищу или пресс хищника), которые возникают в сообществах и наиболее сильно проявляются при ограниченной концентрации пищи. В частности, известно, что разнообразие тем больше, чем обширнее диапазон доступных пищевых ресурсов; при этом число видов связано с шириной ниш, занимаемых отдельными видами, и степенью их перекрывания (Алимов, 2000). В то же время, присутствие в сообществе популяций животных, более специализированных по своим потребностям, чем другие организмы, приводит к тому, что диапазон доступных кормов может использоваться большим количеством видов. Таким образом, доступность пищевых ресурсов, наряду с конкуренцией и хищничеством -главные биотические факторы, во многом определяющие структуру сообществ зоопланктона, их видовое разнообразие и функциональные характеристики (Иванова, 1985; Гутельмахер, 1986; Алимов, 1989, 2000; Андроникова, 1996).

Еще одним важным биотическим фактором, воздействующим на биоразнообразие водных экосистем, в последние десятилетия признано «биологическое загрязнение» водоемов чужеродными видами животных и растений. В XX в. биологические инвазии различных организмов стали причиной изменения границ многих биогеографических областей и появления понятия «ксеноразнообразия» как нового типа биологического разнообразия, связанного с проникновением в экосистемы чужеродных видов (Leppäkoski, Olenin, 2000).

Изучение закономерностей биологических инвазий становится специальной областью исследований, которая в настоящее время находится на стадии перехода от описаний фактов вселения видов в новые районы к анализу причин, механизмов и последствий этого явления (Алимов, Богуцкая, 2004).

Интенсивность структурирующего влияния названных выше основных и многих других абиотических и биотических факторов на водные сообщества и экосистемы меняется во времени, т.е. существует градиент действия каждого фактора. Величина этого градиента определяет скорость изменения биологического разнообразия в экосистеме, а также характер функционального отклика системы на внешние воздействия (Wetzel, 2001). Кроме того, результат этого процесса зависит от типа водоема (его размера, проточности, и т.п.), а также от состава животных и растительных сообществ. Однако публикаций, содержащих количественные характеристики упомянутых выше положений, пока немного. И, как это ни парадоксально, даже в начале XXI в. справедливым и актуальным можно считать утверждение выдающегося лимнолога Роберта Ветцеля о том, что «биоразнообразие большинства микробных, растительных и животных ассоциаций в экосистемах водотоков, озер и прибрежных заболоченных участков изучено очень слабо» (Wetzel, 2001, р. 826). Кроме того, несмотря на значительные успехи в понимании общих закономерностей функционирования водных экосистем, достигнутые в последнее десятилетие (Апимов, 2000; Алимов и др., 2002; Alimov, 2004), особенности и механизмы продукционных процессов в водоемах разного типа остаются еще недостаточно изученными (Голубков и др., 2004).

Актуальность работы определяется важнейшим фундаментальным и прикладным значением полученных в ней данных о видовом разнообразии и функционировании сообществ зоопланктона в озерах, реках и эстуариях. Сведения о планктонных сообществах континентальных водоемов имеют общебиологическое значение в виду того, что планктонные организмы продуцируют органическое вещество и структурируют его потоки в водной экосистеме. Планктон относительно быстро (по сравнению с бентосом) реагирует на изменения в водной системе и может служить индикатором ее состояния. Сведения об аутэкологии доминирующих и модельных видов планктонных организмов и знание закономерностей динамики структурно-функциональных параметров пелагических сообществ важны для понимания особенностей функционирования водных экосистем. Дисбаланс в функционировании компонентов пелагических сообществ ведет к эвтрофированию водоемов и накоплению биогенных веществ в донных отложениях. Полученные в работе данные о видовом разнообразии и функциональных характеристиках сообществ зоопланктона в озерах, реках и эстуариях способствуют дальнейшему развитию теории функционирования водных экосистем, которая представляет собой одно из наиболее актуальных направлений современной водной экологии.

Важное прикладное значение и актуальность сведений о структуре и разнообразии сообществ зоопланктона, их продуктивности и особенностях трофических сетей в разных водоемах определяется в первую очередь тем, что планктонные организмы служат источником пищи для водных беспозвоночных и позвоночных животных. Кроме того, антропогенный стресс вызывает изменения в водных экосистемах, которые могут быть достоверно охарактеризованы многолетней динамикой планктонных сообществ. Планктонные бактерии, гетеротрофные жгутиконосцы, инфузории, одноклеточные водоросли, некоторые другие протесты и мелкие беспозвоночные животные по-разному реагируют на

разные типы загрязнения воды и могут быть индикаторами этого загрязнения. Помимо того, в сочетании с абиотическими характеристиками, данные по зоопланктону способствуют более адекватной оценке изменений, происходящих в водных экосистемах. В этой связи полученные в работе сведения о структуре и функционировании сообществ зоопланктона в водоемах разного типа актуальны и имеют большое значение для мониторинга биоразнообразия и оценки экологического состояния водных экосистем и речных континуумов.

Цель работы - на основе изучения видового разнообразия планктонных коловраток, ветвистоусых и веслоногих ракообразных, а также особенностей функционирования сообществ зоопланктона в озерах, реках и эстуариях выявить причины и закономерности возникновения сходств и различий между пелагическими сообществами в водоемах разного типа.

Задачи исследования состояли в следующем.

1. Изучить видовое разнообразие планктонных коловраток, ветвистоусых и веслоногих ракообразных, а также структурные и функциональные особенности сообществ зоопланктона в озерах, реках и эстуариях на примере водоемов бассейна Балтийского моря.

2. Изучить функциональные характеристики зоопланктона (скорость потребления пищи животными неконкурентные взаимодействия) в эстуарных и озерных экосистемах на примере эстуария реки Невы, озера Онтарио и некоторых малых озер северо-западной Европы.

3. Обобщить собственные данные и литературные сведения о видовом разнообразии, структурной организации и функционировании сообществ зоопланктона в озерах, реках и эстуариях.

4. На основании сведений о видовом разнообразии, структурных и функциональных характеристиках сообществ зоопланктона в континентальных водоемах разного типа выявить причины и закономерности возникновения сходств и различий между пелагическими сообществами в экосистемах озер, эстуариев и речных континуумов.

В ходе работы над диссертацией были сформулированы, обоснованы и вынесены на защиту следующие основные положения и результаты.

1. Видовое разнообразие и структурно-функциональные характеристики сообществ зоопланктона в водоемах разного типа трансформируются в зависимости от величины градиентов биотических и абиотических факторов.

2. Закономерности трансформации сообществ зоопланктона в градиенте факторов среды наилучшим образом прослеживаются и могут быть формализованы на примере единой водной системы «озеро - река -эстуарий».

3. Градиенты биотических факторов оказывают наибольшее влияние на структурную и функциональную организацию сообществ зоопланктона в лентических водоемах; в лотических системах, напротив, главную роль играют градиенты абиотических факторов.

4. Различия между пелагическими сообществами водных животных в озерах, реках и эстуариях проявляются, главным образом, на структурном уровне, а сходства - на функциональном уровне.

Научная новизна. Впервые исследован видовой состав планктонных коловраток на всей центральной акватории Ладожского озера - крупнейшего

пресного водоема Европы. Впервые изучен видовой состав планктонных ракообразных и коловраток в зарослях макрофитов и в открытой литорали Ладожского озера и эстуария реки Невы. Выполнена ревизия видового богатства зоопланктона эстуариев и прибрежных вод южной и восточной части Балтийского моря и опубликованы два тома атласа-определителя планктонных коловраток, ветвистоусых и веслоногих ракообразных эстуариев Балтики. Установлена закономерность изменения видового разнообразия зоопланктона в градиенте солености воды в эстуарии, дополняющая классические представления о «минимуме планктона» в солоноватых водах. На примере понто-каспийского вида-вселенца - ветвистоусых рачков Сегсорад/в репдо;' Оэ^оитоу, 1891 впервые выполнена количественная оценка воздействия популяций хищных планктонных ракообразных на эстуарную (эстуарий реки Невы) и озерную (озеро Онтарио, Северная Америка) экосистемы-реципиенты. Впервые получены зависимости содержания органического углерода от длины тела для 14 массовых, широко распространенных видов планктонных коловраток из разных водоемов северо-западной Европы. Для изучения питания пресноводных коловраток и трофических взаимоотношений в планктонных сообществах модифицирован экспериментальный метод с использованием флуоресцентно-окрашенных водорослей. Предложен оригинальный способ определения потребления естественного корма фильтрующим зоопланктоном, базирующийся на радиоуглеродной методике с применением множественных меток и учитывающий широкий спектр пищевых частиц в природном сестоне, в том числе живые микроорганизмы и мелкодисперсный детрит. Полученные данные впервые позволили количественно описать трансформацию сообществ зоопланктона в градиенте абиотических и биотических факторов в водной системе «озеро - река - эстуарий». Предложена гипотеза, согласно которой различия между пелагическими сообществами водных животных в озерах, реках и эстуариях проявляются, главным образом, на структурном уровне, а сходства — на функциональном уровне.

Теоретическая и практическая ценность работы. В диссертации на основании сведений о видовом разнообразии, структурных и функциональных характеристиках сообществ зоопланктона в континентальных водоемах разного типа выявлены и формализованы общие закономерности возникновения сходств и различий пелагических сообществ в экосистемах озер, эстуариев и речных континуумов. На примере водной системы «озеро - река - эстуарий» описан механизм формирования биоразнообразия и структуры сообщества зоопланктона под воздействием абиотических факторов. Эти результаты наряду с исследованиями трофических взаимодействий и конкурентных отношений в планктоне водоемов разного типа имеют общебиологическое значение для дальнейшего развития теории функционирования водных экосистем.

Особую практическую ценность имеют разработанные автором новые методы экспериментального исследования питания организмов зоопланктона и фаунистические сводки, позволяющие изучать динамику биологического разнообразия водоемов под воздействием природных и антропогенных факторов. Предложенные в диссертации уравнения зависимости содержания углерода от размеров тела коловраток позволяют точнее рассчитывать биомассу зоопланктона и, следовательно, круговорот органического вещества и потоки энергии в водных экосистемах. В ходе исследований зоопланктона озер-рыбопитомников найден показатель, отражающий размах колебаний отношения биомассы коловраток к биомассе дафний, который может служить индикатором пресса рыб на планктонное сообщество и иметь практическое применение.

Результаты многолетних исследований зоопланктона эстуария реки Невы -крупнейшего урбанизированного водоема на северо-западе России -формируют банк данных, имеющий не только общетеоретическое, но и большое практическое значение для проведения гидробиологического мониторинга с целью оценки биоразнообразия и экологического состояния данного эстуария и всего Финского залива Балтийского моря.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены и обсуждены на III Всесоюзном симпозиуме по коловраткам (Борок, 1989); VI, VII и VIII Международных симпозиумах по коловраткам (Испания, Баниолес, 1991; Польша, Миколайки, 1994; США, Колледжвиль, 1997); 18-й Международной конференции балтийских океанографов (Санкт-Петербург, 1992); I и II Международных Ладожских симпозиумах (Санкт-Петербург, 1993; Финляндия, Хухмари, 1996); Международном семинаре «Год Финского залива 1996» (Финляндия, Хельсинки, 1997); XV и XVI Симпозиумах Балтийских морских биологов (Финляндия, Мариехамн, 1997; Литва, Клайпеда, 1999); Международных эстуарных симпозиумах ECSA-27 и ECSA-34 (Финляндия, Мариехамн, 1997; Польша, Гданьск, 2002); Международном семинаре по видам-вселенцам (Дания, Копенгаген, 2000); Международном совещании по прибрежным экосистемам Балтики (ФРГ, Росток, 2000); Международном симпозиуме по истории морских и пресноводных исследований в Эстонии и сопредельных странах (Эстония, Таллинн, 2001); VII и VIII Съездах Гидробиологического общества при РАН (Казань, 1996; Калининград, 2001); Международных Балтийских конгрессах BSSC-2003 (Финляндия, Хельсинки, 2003) и BSSC-2005 (Польша, Сопот, 2005); заседаниях научного семинара Института водной экологии Университета г. Росток (ФРГ, Росток, 1998, 2003); заседании Международного комитета Балтийских морских биологов (Польша, Щецин, 2004); I совещании экспертов по зоопланктону Балтики (ФРГ, Варнемюнде, 2005); совместном заседании Объединенного научного центра Европейской Комиссии, Хельсинской Комиссии и Комиссии по Черному морю (Турция, Стамбул, 2005); Международной научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения чл.-корр. АН СССР Г.Г. Винберга (Санкт-Петербург, 2005); научных чтениях памяти проф. K.M. Дерюгина (Старый Петергоф, 2005); совместном заседании объединенного пленума Центрального совета Гидробиологического общества при РАН и Научного совета по гидробиологии и ихтиологии РАН (Москва, 2005); ежегодно на заседаниях научного семинара лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии Зоологического института РАН (ЗИН РАН) (Санкт-Петербург, 1982 - 2006); объединенном семинаре лабораторий пресноводной и экспериментальной гидробиологии, солоноватоводной гидробиологии и морских исследований ЗИН РАН (Санкт-Петербург, 2006); Международном совещании в честь 70-летнего юбилея проф. У. Шивера (ФРГ, Росток, 2006).

Финансовая поддержка работы была получена от Российского фонда фундаментальных исследований (проекты 01-04-49560_а, 04-04-49207_а, 05-04-90588-ННС_а), Министерства образования и науки РФ (НШ-1634.2003.4, НШ-5577.2006.4, рук. акад. А.Ф. Алимов), Института водной экологии Центра лимнологии Нидерландов (1992), Ассоциации университетов и колледжей Канады (1994), Академии Финляндии (1996), Института «Открытое общество» (OSI-HESP, проект 1350/1997), Международной ассоциации содействия сотрудничеству с учеными из новых независимых государств на территории бывшего Советского Союза (ИНТАС, проект 99-00674), Научного фонда Май и

Тор Несслинг, Германской службы академических обменов (ДААД, 2001), Министерства образования и науки ФРГ (проект RUS 02/004), Университета г. Росток (ФРГ, 1999-2006), Комитета по природопользованию, охране окружающей среды и обеспечению экологической безопасности г. Санкт-Петербурга, Санкт-Петербургского научного центра РАН, программ Президиума РАН «Научные основы сохранения биоразнообразия России» и «Биоресурсы».

Публикации. По теме диссертации опубликованы 73 работы, в том числе 2 монографии на английском языке, 31 статья в отечественных и зарубежных рецензируемых журналах, 11 глав в коллективных монографиях, 14 статей в тематических отечественных и зарубежных сборниках трудов и материалах международных конференций и съездов, 1 методическое пособие, 13 тезисов докладов и 1 автореферат.

Структура и объем диссертации. Диссертация объемом 402 страницы включает введение, 6 глав, заключение, выводы, список литературы (517 названий), 52 таблицы, 88 рисунков и приложение, содержащее 98 рисунков и 210 фотографий организмов зоопланктона.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ОСОБЕННОСТИ ЭКОСИСТЕМ ОЗЕР, РЕЧНЫХ КОНТИНУУМОВ И

ЭСТУАРИЕВ

Разнообразие континентальных водоемов на Земле очень велико. Многочисленны и многообразны по своим морфометрическим, гидрофизическим, геохимическим и прочим характеристикам стоячие водоемы (озера, естественные и искусственные пруды, лужи, наскальные ванны и др.). Большим разнообразием характеризуются текучие воды: реки, ручьи и каналы, а также водоемы переходного типа - водохранилища и эстуарии. Однако экосистемы этих водоемов и водотоков разнообразны в гораздо большей степени, чем сами водные объекты, и зачастую уникальны. Этот факт объясняется бесчисленной множественностью вариантов сочетаний типа водоема, его абиотических характеристик и структурно-функциональных параметров биотической компоненты водоема. Изучение уникальных характеристик экосистем представляет ценный материал для анализа особенностей водоемов разного типа. В то же время, попытки рассмотрения водных экосистем исключительно только с точки зрения их уникальности препятствуют формированию общих представлений о биотических процессах в водоемах, о теоретических основах функционирования водных экосистем, о механизмах их эволюционного развития.

Сравнительный анализ геоморфологических, гидродинамических и некоторых гидрохимических характеристик озер, рек и эстуариев позволяет судить об основных сходствах и различиях этих разнотипных водоемов (табл. 1). Перечисленные в таблице 1 сходные и различающиеся характеристики водоемов, водотоков и водных объектов промежуточного типа во многом определяют ход биологических процессов в экосистемах водоемов и водотоков.

Таблица 1. Некоторые наиболее существенные сходные и различающиеся абиотические характеристики озер, рек и эстуариев (по: Wetzel, 2001, с дополнениями).

Сравниваемые водоемы Сходные характеристики Различающиеся характеристики

Озера и эстуарии 1) незначительные изменение уровня воды 2) тип притока воды 3) незначительное влияние притоков 4) термическая стратификация 5) незначительное влияние льда на донные сообщества 1) отношение площади водосбора к площади водоема 2) количество поступающих аллохтонных веществ 3) время водообмена 4) минерализация воды

Реки и эстуарии 1) градиент глубин 2) большая концентрация аллохтонных взвешенных веществ 3) характер притока и стока воды 4) значительные колебания температуры воды 5)относительно непродолжительный ледостав 6) кислородный режим 1) морфометрия 2) динамика осадконакопления 3) изменение уровня воды 4) время водообмена 5) минерализация воды

Озера и реки 1) наличие градиента глубин 2) характер притока воды 3) минерализация воды 1) отношение площади водосбора к площади водоема 2) эрозия берегов 3) изменение береговой линии 4) поступление аллохтонных веществ 5) концентрация взвешенных веществ 6) характер и объем стока воды 7) время водообмена 8) колебания температуры воды 9) влияние притоков 10) время ледостава 11) влияние льда на донные сообщества 12) колебания концентрации 02

Основное различие между стоячими и текучими водами сводится к разному времени пребывания воды в них. Роль варьирующего, но постоянного и быстрого переноса воды с взвешенными и растворенными в ней частицами исключительно велика. Этот процесс в значительной степени обеспечивает удовлетворение основных биологических потребностей - в том числе потребности в пище - животных и растительных организмов в составе экосистемы.

Согласно современным представлениям, экосистему следует рассматривать как «локализованную в пространстве и динамичную во времени совокупность совместно обитающих и входящих в сообщества различных организмов и условий их существования, находящихся в закономерной связи между собой и образующих систему взаимообусловленных биотических и абиотических процессов» (Алимов, 2000, с. 8). При этом совокупность живых

организмов представляет биоразнообразие экосистемы, а в результате взаимодействия организмов между собой и окружающей их средой внутри экосистемы организуются потоки вещества, энергии и информации, динамическое соотношение которых и обеспечивает функционирование экосистемы (Алимов, 2000).

Анализ специфических особенностей видового разнообразия и некоторых функциональных характеристик сообществ водных организмов в экосистемах водоемов разного типа выполнен в последующих разделах диссертации (главы 3-6) на примере изучения зоопланктона озер, рек и эстуариев.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В диссертации использованы материалы по зоопланктону, в том числе качественные и количественные пробы, собранные и обработанные автором, а также результаты лабораторных и полевых экспериментов и лабораторных измерений, выполненных в течение 25 лет (1982 - 2006 гг.) на водоемах Европы (бассейны Балтийского и Северного морей) и Северной Америки (табл. 2).

Таблица 2. Общая характеристика материала, собранного и обработанного автором, результаты анализа которого вошли в диссертацию.

Водоем (и страна) Период исследований Тип исследований'

Невская губа Финского залива (РФ) 1982-2006 ПН, ПЭ, ЛАБ-Э, ЛАБ-И

Восточная часть Финского залива (РФ) 1994-2006 ПН, ПЭ

Река Нева (РФ) 1985 1994-1995 ПН, ПЭ ПН

Ладожское озеро (РФ) 1988-1995 1995 ПН ЛАБ-И

Озера Сяберской группы, в т.ч. Малый Окуненок и Большой Окуненок (рыбопитомник) (РФ) 1986-1989 ПН, ПЭ, ЛАБ-Э

Гладышевские озера Карелии: Голубое, Зеленое, Черное, Моллюсочное, Костомоярви, Пионерское, Придорожное (РФ) 1997-2001 ПН, ЛАБ-Э

Озеро Лусдрехт (Нидерланды) 1992 ПН, ЛАБ-Э

Озеро Похьялампи (Финляндия) 1996 ПН, ЛАБ-И

Озеро Вараслампи (Финляндия) 1996 ПН, ЛАБ-И

Пруды в поселке Ламми (Финляндия) 1996 ПН, ЛАБ-И

Озеро Онтарио (США и Канада) 1999-2001 ПН, ЛАБ-И

Эстуарий Дарс-Цингст Боден Чейн (ФРГ) 1999-2006 ПН

* Тип исследований: ПН - полевые наблюдения, ПЭ - полевые эксперименты, ЛАБ-Э -лабораторные эксперименты, ЛАБ-И - лабораторные измерения.

Общий объем материалов, представленных в диссертации, включает результаты обработки 2242 количественных и качественных проб зоопланктона; 2256 лабораторных измерений биохимического состава тела планктонных коловраток 14 видов; анализ 896 желудков коловраток при изучении их питания

флуоресцентно-окрашенными водорослями; 208 лабораторных и полевых экспериментальных исследований зоопланктона. В данной главе также подробно описаны методы полевых исследований, лабораторных экспериментов и математический аппарат, использованные автором при выполнении диссертационной работы.

ГЛАВА 3. ИССЛЕДОВАНИЕ СТРУКТУРНЫХ И ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ОСОБЕННОСТЕЙ ЗООПЛАНКТОНА МАЛЫХ И БОЛЬШИХ ОЗЕР

3.1. Структура сообществ и трофические связи в планктоне озер

Структура и функционирование сообществ зоопланктона в озерах, их сезонная динамика и продуктивность в значительной степени определяются физико-химическими свойствами водоема в сочетании с такими существенными биотическими факторами/процессами, как пищевая конкуренция, хищничество и паразитизм (Herzig, 1987; Benndorf, 1988; Gilbert, 1988, и др.). Известные закономерности питания водных животных (Сущеня, 1975; Гутельмахер, 1986; Крючкова, 1989; Монаков, 1998) позволяют ориентировочно рассчитывать количество потребляемого корма разными видами или группами планктонных организмов. Однако обитание в определенной среде обусловливает приспособляемость гидробионтов к конкретным условиям, в результате чего организмы приобретают пищевую адаптацию, используя все имеющиеся в данный момент пригодные для них пищевые объекты. Трофические связи в планктонном сообществе существенным образом определяют процесс трансформации органического вещества и потоки энергии в водных экосистемах. В связи с этим экспериментальное определение трофических возможностей природных популяций различных представителей зоопланктона остается задачей тем более актуальной, что ее решение может способствовать более адекватной оценке фильтрационно-очистительной роли зоопланктонных сообществ в водоемах разного типа.

3.2. Экспериментальное изучение питания и биохимического состава тела организмов зоопланктона

Питание планктонных ракообразных и коловраток в некоторых малых озерах Карелии. В разделе изложены основные результаты экспериментального изучения особенностей питания и рациона планктонных ракообразных и коловраток из озерного планктона, скорости потребления и ассимиляции ими растительной пищи, детрита и бактериопланктона (Павельева, Телеш, 1992, 1997). В опытах использованы веслоногие рачки Eudiaptomus gracilis и Mesocyclops leuckarti на разных стадиях развития, ветвистоусые рачки Daphnia cristata, Ceriodaphnia quadrangula, Bosmina longirostris, Sida crystalline, Chydorus sphaericus, Scapholeberis mucronata, Holopedium gibberum, Polyphemus pediculus, а также коловратки Keratella cochlearis, Keratella valga heterospina, Conochilus unicornis и Asplanchna priodonta. В ходе этих исследований предложен оригинальный способ определения потребления естественного корма фильтрующим зоопланктоном, базирующийся на радиоуглеродной методике с применением множественных меток при учете широкого спектра пищевых частиц в природном сестоне, в том числе живых микроорганизмов и мелкодисперсного детрита.

Потребление флуоресцентно-окрашенных водорослей коловратками Keratella cochlearis. Экспериментальное исследование питания одного из

наиболее массовых и широко распространенных видов коловраток (К. cochlearis) проводили по методике Б. Шерр с соавторами (Sherr et al., 1987) с использованием в качестве маркеров флуоресцентно-окрашенные (FLA) пресноводные водоросли Chlorella vulgaris и Stichococcus bacillaris. Эта методика в модификации автора (Telesh et al., 1995) позволила определить скорость потребления пищи и скорость фильтрации коловраток в составе мелкой (< 33 мкм) фракции природного сообщества зоопланктона, базируясь на прямом подсчете количества заглатываемых коловратками флуоресцентно-окрашенных клеток водорослей. Полученные величины скоростей фильтрации коловраток {CR, 2.4-6.9 мклэкз'1-ч"1) сопоставимы с аналогичными результатами других исследователей. Кроме того, в ходе эксперимента было установлено, что водоросли-маркеры употреблялись в пищу разными планктонными организмами. Например, FLA -Chlorella в значительных количествах были обнаружены в желудках коловраток Keratella quadrate, Brachionus angularis и Polyarthra spp.; FLA-Stichococcus были хорошо видны в желудках В. angularis, Polyarthra spp. и Anuraeopsis fissa. Помимо этого, флуоресцирующие водоросли были различимы в желудках и кишечниках ветвистоусых рачков Bosmina coregoni и С. sphaericus, а также у науплиев циклопов. Установлено, что преимуществом данного метода является возможность с его помощью в рамках одного эксперимента изучать скорость потребления пищи одновременно несколькими видами планктонных животных-фитофагов в составе зоопланктонного сообщества (Telesh et al., 1995).

Определение содержания органического углерода в теле планктонных коловраток. Методом высокотемпературного сжигания (Salonen, 1979) было выполнено лабораторное измерение количества органического углерода в теле особей 14 массовых видов планктонных коловраток из больших и малых озер разного типа и прудов, расположенных на территории России и Финляндии (Telesh et al., 1998). В опытах было использовано 2256 экземпляров коловраток A. priodonta, К. cochlearis, К. cochlearis tecta, К. cochlearis hispida, К. ticinensis, К. quadrata, Polyarthra euryptera, P. major, P. remata, P. vulgaris, Synchaeta sp., S. pectinata, S. stylata и Trichocerca capucina. Длина тела всех проанализированных коловраток различалась на порядок (0.070-0.675 мм), а объем тела варьировал в пределах 0.018-106-84.5-10® мкм3. Содержание органического углерода в теле коловраток колебалось в пределах 0.0036-0.685 мкг и с высокой степенью достоверности было связано степенной функцией с длиной и объемом тела коловраток (табл. 3, 4).

Таблица 3. Соотношение между длиной тела (/., мм) и содержанием органического углерода (С, мкг) в теле коловраток (л - количество измерений): коэффициент детерминации (Р?) и коэффициенты (а) и (Ь) приводятся для степенной зависимости С = а!." (Те1еБИ е! а!., 1998).

Коловратки L, мм (диапазон) а ± S.E. Ь ± S.E. Л Я*

Keratella spp. 0.070 - 0.180 0.351 ± 0.066 0.290 ± 0.047 5 0.93

Polyarthra spp. 0.095-0.215 0.547 ±0.102 0.373 ± 0.052 4 0.96

Synchaeta spp. 0.110-0.275 0.200 ± 0.041 0.119 ±0.063 10 0.31

Все коловратки (без аспланхны) 0.070 - 0.275 0.509 ±0.101 0.367 ± 0.054 13 0.81

Таблица 4. Соотношение между объемом тела (VI 0е, мкм3) и содержанием органического углерода (С, мкг) в теле коловраток (п - количество измерений): коэффициент детерминации (К2) и коэффициенты (а) и (Ь) приводятся для степенной зависимости С = аУ" (Те^И е1а1„ 1998).

Коловратки 1Л10Ь, мкмл (диапазон) а ± &Е. Ь ± в-Н. п Я*

Кега?е//а врр. 0.018-1.283 42.76 ± 33.47 1.512 ±0.193 5 0.95

Ро1уаг111га эрр. 0.240 - 2.783 45.12 ±22.87 1.112 ± 0.140 4 0.97

ЗупсЬае1а эрр. 0.188-2.860 2.466 ± 0.947 0.570 ±0.116 10 0.75

Все коловратки (без аспланхны) 0.018-2.860 62.57 ± 58.29 1.455 ±0.256 13 0.75

Принято считать, что органический углерод у гидробионтов составляет в среднем 5 % от сырой массы тела, а у коловраток этот показатель варьирует в пределах 5-10 % (1_а^а, Эакэпеп, 1978). Наши результаты (Те1езИ е1 а1., 1998), базирующиеся на прямом, эмпирическом определении содержания органического углерода в теле коловраток, показали, что уровень углерода в теле коловраток варьирует в гораздо более широких пределах (рис. 1).

значений. По данным Те1еэЬ е! а1., 1998.

У А. рпоёо^а уровень углерода не превышал 1 % от сырой массы тела, а в среднем составлял 0.55 %. Сходный и даже более низкий уровень углерода (до 0.2 % от сырого веса) в теле этих коловраток отмечали также и ранее (1_аЦа, Ба1опеп, 1978; 8а1опеп, 1_аЧа, 1988).

У других исследованных нами видов коловраток проявлялась обратная зависимость уровня углерода от сырой массы и объема тела (рис. 1). Максимальная доля органического углерода от сырой массы тела (31.5 %) была зарегистрирована у самого мелкого из исследованных на этот предмет видов коловраток - К. сосШеапв fес/а (длина тела 70-90 мкм) (Те1езИ е1 а1., 1998).

Исследование динамики сообществ и трофических связей в зоопланктоне малых озер. Структуру сообществ зоопланктона, вертикальное распределение организмов, их сезонную и межгодовую динамику, а также трофические связи и баланс энергии в малых озерах изучали на примере Гладышевских озер Придорожное (ПР) и Пионерское (ПИ), расположенных в

центре Карельского перешейка (Голубков и др., 2002; Иванова, Телеш, 2004). Эти озера имеют сходные морфометрические характеристики, однако различаются по цветности воды: озеро ПР - олигогумозное, а озеро ПИ -полигумозный водоем. Рассчитаны корреляции между численностью отдельных групп зоопланктона и некоторыми факторами среды — показателями кормовой базы: содержанием в воде сухого взвешенного вещества и взвешенного органического вещества (ВОВ), концентрацией хлорофилла а, а также концентрацией взвешенного и валового фосфора и БПКэ.

Результаты исследования показали, что между численностью зоопланктона и факторами среды имеется сложная система зависимостей, причем она различается в разных озерах (Иванова, Телеш, 2004). В обоих озерах проявилась тенденция к положительной корреляции ме>еду численностью мелких коловраток и циклопов, а также между численностью кладоцер-фильтраторов и ВОВ. Для озера ПР, где зоопланктон относительно равномерно населяет все слои воды, выполнен расчет баланса энергии в целом для всего озера, который показал, что основная масса органического вещества создается ветвистоусыми ракообразными, циклопами и диаптомусами. Нехищные коловратки играют относительно небольшую роль в круговороте органического вещества в планктоне озера ПР: через их популяции проходит в среднем 18.5 % от суммарного потока энергии через сообщество зоопланктона. В то же время через популяции ветвистоусых рачков проходит приблизительно вдвое больше энергии (32.3 %), диаптомусов - 17 %, циклопов - 25 %. Общая картина распределения потока энергии в озере ПИ, напротив, отражает большую роль коловраток и личинок хаоборуса в продукционном процессе этого озера. Несмотря на разницу в вертикальном распределении зоопланктона в обоих исследованных озерах, различия между общими величинами потока энергии в них невелико: в среднем за вегетационные сезоны 1999-2001 гг. в озере ПР он составил 1.2 ккалм"2-сут"\ а в озере ПИ - 1.5 ккал-м"2-сут'1 (Иванова, Телеш, 2004).

Сопоставление роли отдельных групп животных в разложении органического вещества в полигумозном озере ПИ выявило наибольшую роль коловраток, на долю которых приходится 32 % от общей деструкции всего планктона в эпилимнионе озера. В то же время, общий баланс продукции и деструкции органических веществ в этих озерах различается: в озере ПР он положительный, а в озере ПИ - отрицательный. Особенно интенсивно процессы деструкции органического вещества проходили в озере ПИ, а отрицательный баланс органики в этом озере указывает, скорее всего, на поступление аллохтонных органических веществ в экосистему водоема, что подтверждается высокой цветностью воды в озере (Иванова, Телеш, 2004).

3.3. Биотические взаимодействия в пелагиали экосистем озер-рыбопитомников

Оценка влияния рыбного населения на сообщество планктонных коловраток была выполнена на Сяберских озерах: зарыбляемом озере Большой Окуненок (БО) и безрыбном озере Малый Окуненок (МО) (Телеш, 1990, 1993а, 19936; АПгтюу е! а!., 1992; Те1еБИ, 1993). Видовой состав коловраток в этих озерах характеризовался высокой степенью сходства: средний коэффициент Серенсена за три года составил 82 %. Наиболее массовыми в обоих озерах обычно были коловратки К. сосЫеапэ, К. диас!га1а, Ро1уа^Ига ЬоНс1юр1ега, Р. Ьпд/гетк, РШЫа 1опд!зе1а, а также А. рпойоМа в озере БО. Численность и биомасса коловраток в обоих озерах варьировали в течение вегетационных сезонов. В то же время, средние за 3 года величины численности и биомассы

нехищных коловраток в обоих озерах были очень близки и составили в безрыбном озере МО 5300 экз.-л"1 и 4.0 мг-л"1, а в зарыбленном озере БО - 5100 экз.л'1 и 4.1 мг-л"1.

Наблюдения за динамикой абсолютной и относительной популяционной плодовитости коловраток К. cochlearis, К. irregularis и В. angularis позволили выявить более высокий уровень плодовитости этих коловраток в озере БО, особенно в первый месяц посадки в озеро личинок пеляди и пелчира. Плодовитость К. cochlearis и К. irregularis зависела от плотности посадки рыб (Telesh, 1993). Показано, что влияние рыб на коловраток в озерах-рыбопитомниках проявляется не только в потреблении коловраток личинками рыб на ранних стадиях развития, но и в модификации сезонной и популяционной динамики коловраток. В результате этого изменяется «напряженность» конкурентных отношений коловраток с крупными ветвистоусыми ракообразными-фильтраторами, т.е. основными кормовыми объектами рыб. Элиминируя рачков-фильтраторов, рыбы-планктофаги улучшают пищевые условия для фильтраторов и седиментаторов микрозоопланктона.

Пресс планктоноядных рыб по-разному отражался на представителях разных трофических групп в сообществе коловраток. Наиболее отчетливо влияние посадки в озеро личинок пеляди сказывалось на сезонной динамике доминирующего вида коловраток - К. cochlearis. Непрямой эффект пресса рыб на сообщество коловраток выражался в изменении сроков развития, увеличении численности популяции, плодовитости и продукции тех видов коловраток-генералистов, которые имеют широкий спектр питания и находятся в конкурентных отношениях с ветвистоусыми ракообразными-фильтраторами. Популяции коловраток, более специализированных по спектру питания (например, представители рода Polyarthra), характеризовались сходством сезонных циклов развития как в озере с рыбами, так и без рыб. Развитие в озере коловраток-детритофагов также было подвержено опосредованному воздействию рыб в той мере, в какой ихтиофауна влияет на качество детрита и скорость его образования в водоеме (Телеш, 1990, 1993а, 19936; Telesh, 1993; Кутикова, Телеш, 1998).

Это исследование позволило найти показатель, который может служить индикатором пресса рыб на планктонное сообщество: размах колебаний отношения биомассы коловраток к биомассе дафний (Br/B0). Рассчитанные значения этого показателя в безрыбном озере МО в течение 3 лет колебались в пределах двух порядков величин (0.2-26.0), тогда как в зарыбленном озере БО это соотношение было в 10-1000 раз выше (Telesh, 1993).

3.4. Видовое разнообразие, распределение и динамика сообществ зоопланктона в пелагиали и литорали Ладожского озера

Ладожское озеро представляет собой крупнейшее озеро в Европе и одно из самых больших озер в мире, расположенных на столь северных территориях: между 59°54' и 61°47' северной широты. Средняя скорость водообмена Ладоги составляет 12 лет, что служит причиной существенной консервативности лимнических процессов в этом водоеме (Драбкова и др., 2003). Результаты анализа многолетней динамики численности и биомассы пелагического зоопланктона Ладоги свидетельствуют о стабильном состоянии этого компонента биоты (Авинский, 2003). В то же время, ряд изменений в структуре сообщества зоопланктона (в частности, увеличение доли мелких ракообразных и коловраток) говорят о некотором возрастании трофического статуса Ладожского озера во второй половине XX в. (Авинский, 2003).

Сводка по видовому составу зоопланктона пелагиали Ладоги содержит упоминание о 378 видах организмов зоопланктона, зарегистрированных в озере с 1902 г., из которых 200 видов (т.е. 53 %) - планктонные коловратки (Деньгина, Соколова, 1968). Более поздние находки позволили добавить к этому списку еще 36 видов (из них 20 видов коловраток), обитающих преимущественно в литорали Ладожского озера (Telesh, 1996). Столь значительное видовое богатство зоопланктона объясняется, по-видимому, крупными размерами озера и разнообразием имеющихся в нем пелагических и литоральных биотопов.

Пространственное распределение и разнообразие коловраток в пелагиали Ладожского озера. Результаты многолетних исследований состава, обилия и пространственного распределения зоопланктона в пелагиали Ладожского озера позволили В.А. Авинскому (2003) сделать заключение о том, что планктон в поверхностном слое воды до глубины 10 м может быть охарактеризован как «коловраточный». Хотя данные об устойчивом доминировании коловраток в верхнем, наиболее продуктивном слое воды свидетельствуют о важнейшей роли этих животных в круговороте вещества и потоках энергии в Ладожском озере, специальные исследования фауны коловраток Ладожского озера были начаты только в 1980х годах (Телеш, 1986а; Телеш и др., 1987; Telesh, 1996, 1997, 1999а, 1999b; Telesh, Holopainen, 2000). Эти исследования показали, что коловратки неравномерно распределены по акватории озера. Отдельные районы озера различались как по структуре сообщества коловраток, так и по количественным показателям развития популяций.

Особый интерес представляет факт доминирования очень ограниченного числа видов коловраток на большей части акватории Ладожского озера, а также четкое разграничение районов их обитания. Так, в северном, северо-западном, западном и юго-западном районах озера доминируют коловратки С. unicornis и К. cochlearis - микрофаги, питающиеся в основном детритом и ассоциированными с ним бактериями. В центральном и восточном районах Ладожского озера преобладают коловратки-фитофаги из рода Polyarthra (главным образом, P. longiremis), потребляющие предпочтительно водоросли криптомонады. Эти различия свидетельствуют о разнице в структуре трофических сетей между северной и западной частью озера с одной стороны и центром и востоком - с другой. Такая особенность Ладожского озера, впервые обнаруженная в ходе наших исследований (Telesh, 1999а, 1999b), на данном этапе не имеет однозначного объяснения и требует специального изучения.

Известно, что индекс видового разнообразия Шеннона, рассчитанный для всего сообщества зоопланктона, имеет тенденцию к снижению в водах более высокой трофности (Andronikova, 1996). Кроме того, более эвтрофные воды часто характеризуются доминированием более мелких планктонных организмов (Андроникова, 1980). Результаты нашего исследования подтвердили эти представления, выявив большое разнообразие и относительно высокую численность коловраток микрозоопланктона в наиболее эвтрофной части Ладожского озера - Волховской губе - в соответствии с классификацией уровня трофии по состоянию летнего сообщества фитопланктона (Holopainen et al., 1996).

Индекс доминирования (D, %) отдельных видов коловраток был рассчитан по формуле, предложенной автором:

D, = 1/2 (АД/А/ + Д /В) ■ 100%,

где N,vi В, - численность и биомасса /-вида коловраток, соответственно, N и В-общая численность и биомасса всех коловраток (Telesh, 1999а). Величина индекса доминирования коловраток в пелагиали Ладоги варьировала в пределах 38-93 %. Применение данного индекса при определении доминирующих видов позволило избежать расчетов отдельно по численности и по биомассе, а также выявило коловраток, преобладающих в сложно структурированном сообществе зоопланктона, состоящем из организмов с сильно различающейся массой тела.

Видовое разнообразие Rotifera, Cladocera и Copepoda и количественное развитие зоопланктона в литорали Ладожского озера. Список видов зоопланктона литорали Ладожского озера, составленный в результате исследований автора, выполненных в 1988-1990 гг., включает 141 название (Telesh, 1996). В открытой литорали численно и по биомассе доминировали коловратки (рис. 2), главным образом, Kellicottia longispina, С. unicornis, К. cochlearis, S. stylata и A. priodonta. Ветвистоусые рачки D. cristata и В. longirostn's также в изобилии развивались в литорали, не заросшей макрофитами. Среди зарослей макрофитов состав доминирующих видов коловраток был очень сходным с таковым в открытой литорали. В зарослях численно преобладали ветвистоусые рачки В. longirostris, В. longispina, С. puichelia и P. pedicuius.

[■Rotifera □ Cladocera □ Copepoda

Рис. 2. Соотношение доли (%) РоМега, С1ас)осега и СореросЗа в общей биомассе (В) летнего (июль) зоопланктона в открытой литорали и в зарослях макрофитов Ладожского озера (по осредненным данным за 1988-1990 гг., Те!еэЬ, 1996).

Достоверных различий в видовом составе сообществ зоопланктона в растительных ассоциациях разного типа (в частности, с преобладанием РЬгадтИез, РоЬатоде^п, Еци^еШт и Сагех) обнаружено не было (КигаэИоу, Те1еэЬ е1 а1., 1996; Раэророу е1 а1., 1996). Оценка численности и биомассы зоопланктона в разных растительных ассоциациях литорали Ладожского озера не выявила закономерной приуроченности зоопланктона к определенным типам растительности. Более того, не обнаружено существенных различий в обилии зоопланктона также и между загрязненными и относительно чистыми участками прибрежной зоны озера (КигавИоу, Те1еэЬ е1 а1., 1996).

Изменение структуры и функционирования сообществ зоопланктона в градиенте трофических факторов в двух крупных эвтрофируемых заливах Ладожского озера. В 1994-1995 гг. в прибрежной зоне Ладожского озера были выполнены гидробиологические исследования двух особенно загрязненных крупных заливов: одного - вблизи г. Сортавала, другого - в Волховской губе

(Капа1атеп е1 а1., 1997,1999). В обоих заливах наблюдался отчетливый градиент концентрации биогенных элементов в воде, которая снижалась по мере удаления от источника их поступления. Анализ полученных результатов показал, что зона влияния поступающих в залив биогенных веществ на планктон, а также различия в характере пространственной динамики биомассы фито- и зоопланктона в архипелаге вблизи г. Сортавала определялись ветровыми течениями. Температура воды, концентрация общего фосфора и фосфатов, биомасса фито- и зоопланктона отрицательно коррелировали с расстоянием от источника загрязнения воды. В Волховской губе отмечено сходное распределение биогенных элементов, однако общая биомасса фито- и зоопланктона не зависела от удаленности от устья р. Волхов. Кроме того, здесь наблюдались четкие градиенты в распределении биомассы отдельных групп зоопланктона с удалением от устья реки. В частности, отмечена тенденция возрастания биомассы веслоногих рачков Сус1оро1с!а и Са1апо1с1а, и ветвистоусых рачков фарЬЫа эрр.), а также явное снижение биомассы ветвистоусых рачков итпоэИа {готова в направлении от устья р. Волхов к открытому озеру. В целом планктонные сообщества в заливе Сортавала и Волховской губе существенно различались, как исходно - благодаря разному географическому положению, морфологии, гидрологическому режиму и т.п., так и вследствие различной биогенной нагрузки на эти участки Ладожского озера. Ожидаемый градиент изменения биогенной нагрузки на структуру планктонного сообщества в заливе Сортавала неизменно нарушался благодаря поступлению в залив пелагических вод из-за ветровых течений. В Волховской губе, подверженной значительному воздействию загрязняющих веществ и характеризующейся повышенной мутностью воды, благодаря сильному стоковому течению наблюдался градиент биомассы фито- и зоопланктона, по-разному выраженный в отдельных таксономических группах (КадаЫпеп е1 а!.. 1997, 1999).

ГЛАВА 4. ИССЛЕДОВАНИЕ ЗООПЛАНКТОНА РЕЧНОГО КОНТИНУУМА

4.1. Особенности формирования сообществ зоопланктона в речном континууме

Представление о том, что планктон текучих вод принципиально отличается от планктона озер, впервые было сформулировано О. Захариасом (Zacharias, 1898), когда он предложил термин «потамопланктон» для обозначения особой группы планктонных организмов, которые, по его мнению, существуют только в текучих водах. Позднее было установлено, что планктон, попадающий из озера в реку, имеет тот же состав и в среднем ту же численность, что и планктон в пелагиали озера, однако уже на протяжении первых километров течения реки он претерпевает сильные изменения (Kofoid, 1908; Мешкова, 1945; Васильева, 1956; Кожова, 1960). Вскоре исследователям лотических систем стало очевидно, что классическое определение экосистемы неприменимо к водотокам ввиду особенно большого влияния водосборного бассейна на их биоту, что привело к созданию концепции речного континуума (Vannote et al., 1980; Cushing et al., 1983; Minshall et al., 1985; Богатое, 1994, 1995; Cummins et al., 1995). В соответствии с этой концепцией вся система реки (включая ее водосбор) рассматривается как непрерывно меняющаяся геоморфологическая и гидрологическая «основа», на фоне которой формируются и развиваются биологические сообщества, адаптированные к градиентам этих изменений. В общем виде концепция предполагает, что в

пределах этого континуума наблюдаются (а) сезонные изменения поступления органического вещества (как синтезируемого в потоке, так и аллохтонного), (б) трансформация структуры сообществ беспозвоночных животных, и (в) изменение трофических сетей в водных сообществах.

Изменение структуры сообщества и концентрации зоопланктона в речном континууме по мере переноса его водами реки представляет собой общую закономерность (Скориков, 1914; Allen, 1920; Richardson, 1921; Forbes, 1928; Wiebe, 1928; Reinhard, 1931; Chandler, 1937; Reif, 1939; Prowse, Talling, 1958; Монаков, 1966; Talling, Rzoska, 1967; Ривьер, 1982; Гордеева, 1983; Богатов, 1994, 1995). Градиент снижения концентрации зоопланктона в русле может быть неодинаковым в зависимости от разных факторов, например, таких как скорость потока, концентрация минеральной взвеси в воде, обилие в воде растительного детрита, наличие в реке прибрежных зарослей макрофитов, аккумулирующих планктон (Телеш, 1986а, 1999; Телеш и др., 1987; Telesh, 1995а, 1995b).

4.2. Оценка трансформации озерного зоопланктона в реке (на примере изучения р. Нева)

Река Нева служит хорошим объектом для анализа потамопланктона, так как вытекает из богатой планктоном юго-западной части Ладожского озера, имеет небольшую длину (74 км) и относительно высокие скорости течения: 0.51.5 м с'1 (Нежиховский, 1981). Установлено, что влияние притоков практически не сказывается на зоопланктоне реки благодаря несоответствию между большим водным расходом Невы и малым расходом ее притоков (Иванова, 1968). Исследование пространственной динамики зоопланктона'в градиенте скорости течения р. Нева продемонстрировало ряд закономерностей. В частности, по мере движения вниз по течению реки наблюдались изменения в составе и количественном развитии зоопланктона, по-разному выраженные в отдельных систематических группах.

Общее количество видов ветвистоусых ракообразных в верхнем, среднем и нижнем течении было постоянным, а в устье реки снижалось почти вдвое. Видовой состав веслоногих ракообразных оставался довольно стабильным. В истоке и в верхнем течении Невы обнаружено 8 видов веслоногих ракообразных при доминировании Eurytemora lacustris и Eudiaptomus gracilis. В то же время, на расстоянии 34 км от истока из планктона реки исчезали крупные копеподы С. strenuus и Heterocope appendiculata. Ладожский холодноводно-стенотермный реликт Limnocalanus macrurus был встречен только в верхнем течение реки не далее чем 7 км от ее истока. Биомасса циклопов, главным образом, копеподитных стадий рода Mesocyclops, достигала наибольших значений в верхнем течение реки (до 0.64 г-м"3). В нижнем течение реки биомасса циклопов колебалась в пределах 0.04-0.013 г-м"3, в устье она была вдвое меньше, чем в истоке. Изменение общей биомассы речного зоопланктона определялось изменением количества и состава рачков.

Биомасса коловраток была очень низкая, и, в отличие от таковой других групп планктонных организмов, лишь незначительно варьировала в разных участках реки. Наблюдалось увеличение численности и видового разнообразия коловраток в нижнем течении и в устье реки за счет развития прибрежно-фитофильных видов.

В результате перестройки планктонного сообщества по мере его перемещения вниз по течению общая численность зоопланктона, поступившего из Ладожского озера в Неву, при достижении устья реки сокращалась в два раза, а биомасса - приблизительно в 35 раз (Телеш, 1986а). При движении вниз по течению реки из планктонного комплекса доминантов исчезали лимнические

ракообразные, которые замещались коловратками. Наиболее сильные структурные перестройки и резкое снижение биомассы крупных озерных форм ракообразных происходили в истоке и верховье реки.

Методом прижизненного окрашивания зоопланктона анилиновым синим нами было установлено, что в зоопланктоне бухты Петрокрепость Ладожского озера в районе острова Орешек приблизительно 37 % всех планктонных организмов (в частности, 40 % коловраток, 20 % ветвистоусых и 50 % веслоногих ракообразных) - это мертвые и/или сильно поврежденные особи. Причиной этого в истоке реки служит резкое, губительное для лимнических форм изменение условий среды, вызванное повышением скорости течения и увеличением мутности воды вследствие роста содержания в воде неорганической взвеси терригенного происхождения (Телеш и др., 1987).

На примере р. Нева (собственные данные) и верхнего течения р. Ангара (Васильева, 1956) была рассчитана зависимость между величиной изменения биомассы зоопланктона и расстоянием от истока реки (Телеш, 1986а; Телеш и др., 1987). Снижение биомассы зоопланктона в реке можно аппроксимировать экспоненциальной функцией:

В, = В0 ■

где Вц - биомасса зоопланктона (г-м'3) в точке, находящейся на расстоянии Э км от истока реки, В0 - биомасса зоопланктона в истоке реки, г м"3, К - угловой коэффициент, отражающий величину градиента снижения биомассы в потоке, т.е. показывающий, насколько изменяется биомасса зоопланктона на участке реки длиной 1 км.

Таким образом, в результате проведенного исследования зоопланктона р. Нева и анализа данных литературы по другим рекам установлено, что формирование потамопланктона (т.е. планктонного сообщества речного континуума) в реках, вытекающих из озер, происходит закономерно. Скорость этого процесса определяется воздействием речных условий: главным образом, течения воды и повышенного содержания минерального сестона, и не зависит от концентрации озерного зоопланктона, попадающего в реку (Телеш, 1986а; Телеш и др., 1987).

4.3. Изменение видового разнообразия и плотности популяций планктонных коловраток в водной системе: Ладожское озеро - река Нева -Невская губа - Финский залив Балтийского моря

Коловратки в водотоках - важнейший компонент потамопланктона, в наименьшей степени из всех зоопланктеров подверженный отрицательному воздействию течения воды (Телеш и др., 1987). Установлено, что в реке Неве численность коловраток в верховье, как и их доля в общем зоопланктоне, сначала сокращаются втрое. Однако в среднем и нижнем течении реки концентрация коловраток и их доля в планктоне снова возрастают за счет размножения животных и пополнения популяций из притоков Невы (Те1еэЬ, 1995а, 1995Ь). В центральной акватории Невской губы сохраняется проточный режим, а плотность популяций доминирующих видов коловраток в Невской губе возрастает с востока на запад (рис. 3).

Значительная проточность и относительная нестабильность гидрологических показателей обусловливают высокую изменчивость пелагических сообществ и исключительную неравномерность их распределения даже в пределах одного водоема, не говоря уже о целой водной системе.

Рис. 3. Изменение биомассы коловраток (Вти мг л"1) в водной системе: бухта Петрокрепость Ладожского озера (БП) - река Нева — Невская губа — восточная часть Финского залива (ВЧФЗ).

На примере Невской губы было установлено, что пространственная вариабельность численности коловраток сопоставима с сезонными колебаниями этого показателя (Те^эИ, 1995а). Такая высокая изменчивость количественных данных затрудняет районирование водоемов или сопоставление их по абсолютным величинам численности и биомассы коловраток. Поэтому была предпринята попытка оценить относительную роль коловраток и индикаторное значение этого показателя в сообществах зоопланктона разных водоемов.

Доля коловраток в общей биомассе зоопланктона в бухте Петрокрепость Ладожского озера и в Неве в сентябре 1994 г. была одинакова (51-53 %); в Невской губе она составила в среднем 82 %, что практически не отличается от соответствующего показателя в 1982-1984 гг. (Телеш, 1987а). В восточной части Финского залива (ВЧФЗ) коловратки составляли в среднем 16 % от общей биомассы зоопланктона, что свидетельствует о меньшей по сравнению с Невской губой проточности этой части водной системы, а с другой стороны является следствием изменения режима солености вод по мере их движения к центральному бассейну Балтийского моря. Установлено, что относительные показатели структуры сообщества и роли отдельных групп животных представляются более стабильными и значимыми, чем абсолютные величины численности и биомассы той или иной группы планктонных организмов.

Результаты многолетних исследований потамопланктона в реке Неве, а также коловраток на разных участках водной системы: бухта Петрокрепость Ладожского озера — река Нева - Невская губа - ВЧФЗ позволили сделать заключение о том, что видовой состав коловраток в этой системе относительно стабилен во времени и имеет индикаторное значение (Телеш, 1996, 1999). Коловратки как основной компонент большинства лотических систем преобладают в планктоне первых трех компонентов данной водной системы, составляя 50-95 % от общей биомассы зоопланктона. При движении вниз по течению реки прослеживается постепенное снижение доли ветвистоусых и крупных (т.е. взрослых особей) веслоногих ракообразных в общей биомассе зоопланктона, а также повышение доли коловраток и копепод (летом) за счет молоди циклопов. Таким образом, наблюдаются структурные перестройки в сообществе зоопланктона, приводящие к преобразованию озерного планктонного комплекса в речной континуум (Те1еэЬ, 1995а, 1995Ь; Телеш, 1996, 1999). Эти процессы отчасти характерны и для центральной, наиболее проточной акватории вершины эстуария р. Нева.

ГЛАВА 5. ИССЛЕДОВАНИЕ РОЛИ ЗООПЛАНКТОНА В ФУНКЦИОНИРОВАНИИ ЭКОСИСТЕМЫ ЭСТУАРИЯ

5.1. Современные взгляды на определение понятия «эстуарий»

Представленные во всех морях и океанах и, как правило, подверженные сильному антропогенному воздействию, эстуарии служат источниками загрязнения вод Мирового океана и одновременно формируют барьерные зоны на пути переноса этих загрязняющих веществ с суши речными водами. Несмотря на интенсивное исследование эстуариев рек представителями разных научных дисциплин к настоящему времени все еще не выработано единое, общепринятое определения понятия «эстуарий», и отсутствует универсальная классификация этого типа водоемов (Elliott, McLusky, 2002). Из «классических» определений понятия «эстуарий» в 1980х гг. ученые чаще всего использовали определение Д. Притчарда, согласно которому эстуарий - это полузамкнутый прибрежный водоем, который имеет свободную связь с открытым морем и в котором морская вода измеримо разбавляется пресной водой, происходящей из наземного стока (Pritchard, 1967). В понимании Притчарда, определяемые геоморфологически дельты рек с их многочисленными протоками, а также лагуны, прикрытые со стороны моря песчаными косами, тянущимися параллельно береговой линии, оказываются частными случаями эстуариев. В настоящее время биологи наиболее часто используют определение Р. Фаирбриджа, предложившего считать, что эстуарий - это морской залив, вдающийся в долину реки вплоть до верхней границы приливной зоны и обычно разделяющийся на три района: (а) морской, или нижний эстуарий, граничащий с открытым морем, (б) средний, где смешиваются морские и пресные воды, и (в) верхний - речной, пресноводный, подверженный сильному действию приливов; положение границ между этими зонами меняется в зависимости от величины речного стока (Fairbridge, 1980).

В глобальном масштабе эстуарии формируют относительно узкий (от сотен метров до сотен километров) пояс прибрежных вод, который может быть назван "маргинальным фильтром" (Lisitzin, 1999). В пределах этих зон, переходных от суши к морю, происходят процессы, приводящие к очистке воды естественными физико-химическими способами, в том числе благодаря процессам адсорбции, осаждения, коагуляции, ассимиляции и т.п. На заключительных этапах этого цикла осуществляется «биологическая» очистка системы посредством фильтрации воды живыми организмами планктона и бентоса с последующей трансформацией взвешенных веществ водной толщи в донные осадки.

С учетом существующих в настоящее время представлений о функциональной роли эстуарных экосистем наиболее перспективным с точки зрения автора является подход к классификации эстуариев, основанный на оценке изменений гидрографических параметров водоема на фоне экологических трансформаций (Lisitzin, 1999; Jay et al., 2000). Этот подход базируется на описании характерных для эстуариев пространственно-временных изменений не только и не столько структурных компонентов, сколько процессов, протекающих в эстуариях. В то же время, недавно выполненный анализ мировой научной литературы по данному вопросу (Elliott, McLusky, 2002) привел его авторов к заключению, что в отличие от вполне объективных определений и классификаций эстуариев по физическим и химическим факторам (Day, 1951; Ketchum, 1951; Pritchard, 1967; Kinne, 1971; Fairbridge, 1980; Bulger et al., 1993; Meire, Vinck, 1993; Pethick, 1993; Dyer, 1996, и др.)

критерии для определения эстуариев на основе биологических параметров носят субъективный характер.

Вопрос об обязательном наличии приливов для причисления того или иного прибрежного солоноватого водоема вблизи речного устья к категории эстуариев (по Р. Фаирбриджу), а также принципиальный вопрос о размерах эстуариев, т.е., в частности, о применимости определения Д. Притчарда к эстуариям Балтийского моря, продолжают оставаться предметом научной дискуссии. В рамках этих научных дебатов обсуждается и вопрос о границах эстуариев, а также о правомочности выделения в особый класс эстуарных систем «бесприливных» эстуариев или таковых с очень слабыми приливами и доминированием речного стока (Elliott, McLusky, 2002). В этой связи по отношению к бесприливному Балтийскому морю и его эстуариям, характеризующимся незначительными колебаниями уровня воды в результате ветровых нагонов, сейшей и варьирующего речного стока, необходимость отсутствующего в настоящее время универсального определения понятия «эстуарий» имеет особое значение (Telesh, 2004; Orlova, Telesh et al., 2006).

В самом общем виде можно констатировать, что эстуарии как пограничные области между реками и морем представляют собой полузамкнутые специфические водные экосистемы, характеризующиеся разнообразием взаимосвязанных и закономерно изменяющихся в пространстве и во времени биотических и абиотических структурных компонентов, а также интенсивно протекающими химическими, физическими и биологическими процессами (Telesh et al., 2005; Телеш, 2006). По сравнению с другими прибрежными морскими водоемами в эстуариях особенно ярко выражен-процесс смешения соленых и пресных вод, в результате которого в этих водоемах создается градиент солености, определяющий, в свою очередь, изменение характера многих физико-химических и биологических свойств эстуариев (Хлебович, 1986). В этих своеобразных биотопах формируется специфическая фауна, а непрерывный транспорт аллохтонного материала создает совершенно особые условия биологического продуцирования. Средняя зона, или ядро эстуария, характеризуется наличием области так называемой критической солености 5-8 PSU (Хлебович, 1965, 1974), отличающейся наибольшей биологической активностью и осуществляющей «барьерную» функцию эстуариев (Golubkov, 2001).

5.2. Исследование специфики сообществ и видового разнообразия эстуарного зоопланктона (на примере эстуариев Балтийского моря)

Анализ литературы по эстуарным экосистемам южной и восточной части Балтийского моря позволил выявить наряду с общими чертами эстуариев также и целый ряд особых характеристик этих водоемов (Telesh, 2004). А именно, эти эстуарии бесприливные, солоноватоводные, мелководные, с сильным ветровым перемешиванием водных масс; они имеют стохастический водообмен с открытой Балтикой и значительный пространственный градиент абиотических и биотических факторов, обусловленный, главным образом, физическими параметрами; характеризуются интенсивным накоплением гуминовых веществ и ярко выраженными бенто-пелагическими взаимодействиями; населены фито- и зоопланктонными сообществами, отличающимися большим видовым разнообразием и доминированием эвритопных видов; эти эстуарии восприимчивы к загрязнению и эвтрофированию.

Интегральным показателем взаимодействия сложного комплекса абиотических и биотических факторов в области смешения пресных и морских вод в эстуариях следует признать состав флоры и фауны (Хлебович, 1986).

Планктонные сообщества в мелководных и сильно опресненных Балтийских эстуариях формируются, главным образом, на основе того комплекса организмов, который приносится в эти водоемы с речными водами. В вершинах эстуариев в сообществах преобладают пресноводные и эвригалинные виды, реже - солоноватоводные организмы, и среди них - многочисленные фитофильные виды и формы, в массе развивающиеся в литорали и в мелких водоемах, ручьях и прудах на прилежащих территориях вблизи береговой линии эстуария. В нижней части эстуариев чаще преобладают солоноватоводные виды, но нередки и представители как морской, так и пресноводной фауны (Телеш, 1987а, 19876, 1987в, 19886, 1988в, 2006; Telesh, Heerkloss, 2002, 2004).

Под влиянием естественных (например, градиент солености и скорости потока) и антропогенных факторов (например, дноуглубительные работы, создающие градиент мутности воды) в эстуариях формируется множество разнообразных экологических ниш, предоставляющих благоприятные условия для обитания большого количества популяций солоноватоводных и пресноводных видов планктонных организмов. Более того, чужеродные виды зоопланктона, отличающиеся высокой экологической пластичностью, также находят соответствующие биотопы и формируют первые самоподдерживающиеся популяции именно в водах эстуариев, изменяя, таким образом, их природное биологическое разнообразие. Кроме того, планктонные сообщества в эстуариях характеризуются двумя важнейшими особенностями: (а) видовое разнообразие и количество зоопланктона в эстуариях закономерно изменяется в пространстве в градиентах физических, гидрологических и гидрохимических факторов; (б) наибольшее видовое разнообразие зоопланктона в эстуариях отмечается при солености ниже критической (Telesh, 2004).

Приведенное выше утверждение о большом видовом разнообразии эстуарного зоопланктона на первый взгляд выглядит противоречащим классическим представлениям о «парадоксе солоноватых вод», сформулированном А. Ремане (Remane, 1934) и широко цитируемом в мировой литературе. А. Ремане, анализируя распределение в Балтийском море видов, относящихся к различным фаунистическим комплексам, обнаружил, что собственно солоноватоводная фауна представлена весьма небольшим числом видов - значительно меньшим, чем пресноводная или морская, и минимальное число видов наблюдается в диапазоне солености 5-7 PSU (Remane, 1934). Однако в современной литературе ряд исследователей весьма вольно трактуют «парадокс солоноватых вод» Ремане, сводя его к общему утверждению о том, что солоноватые эстуарные воды бедны видами (Day et al., 1989; Costanza et al., 1993; Chabrerie et al., 2001). Эти и некоторые другие авторы придерживаются мнения, что часто меняющиеся условия среды в эстуариях служат причиной относительно низкого видового разнообразия водных сообществ в этих водоемах (McLusky, 1981,1993; Laprlse, Dodson, 1994; Elliott, McLusky, 2002).

Тем не менее, ряд недавних исследований зоопланктона в эстуариях южной и восточной Балтики (Gasiünaité, 2000; Telesh, 2004; Telesh, Heerkloss, 2002, 2004, и др.) продемонстрировали иные результаты. Выводы о большом видовом разнообразии зоопланктона в эстуариях, приведенные в этих обзорных работах, не противоречат отмеченному А. Ремане явлению «минимума видов» в ядре эстуария, т.е. в зоне смешения пресной и морской фауны при критической солености 5-8 PSU (Хлебович, 1974). Напротив, эти исследования подтверждают мнение Ремане, демонстрируя в то же время исключительное разнообразие планктонных сообществ при солености ниже 5 PSU.

Например, уже в 1980е гг. было показано, что благодаря небольшим глубинам, хорошему прогреву воды и низкой скорости водообмена в разных

районах верхней, пресноводной части эстуария Невы (Невской губе) наблюдается очень высокое таксономическое разнообразие зоопланктона (Телеш, 1987а). Список видов планктонных простейших, коловраток, ветвистоусых и веслоногих ракообразных, обнаруженных в Невской губе с 1911 по 1984 г., включает 394 названия (Телеш, 1987а, 19876, 1987в). Особенно богата и разнообразна фауна прибрежных зарослей макрофитов. Большая часть видов (228) обитают в Невской губе и в наши дни. Кроме того, сравнительный фаунистический анализ позволяет утверждать, что более 50 % этих видов встречаются в настоящее время также и в планктонных сообществах других эстуариев, лагун и мелководных прибрежных районов в южной и восточной частях Балтийского моря. Сводка по видовому составу планктонных коловраток, ветвистоусых и веслоногих ракообразных в эстуарии реки Невы, Вислинском и Куршском заливах, а также в системе водоемов Дарсс-Цингст Воден Чейн (ФРГ) содержит сведения о 282 видах планктонных организмов, встречающихся в этих прибрежных водах Балтики (Telesh, Heerkloss, 2002, 2004). К настоящему времени накоплено уже значительное количество научных материалов, свидетельствующих о том, что пресные и солоноватые воды эстуариев Балтики с соленостью ниже 5 PSU характеризуются ббльшим богатством и разнообразием планктонных организмов, чем районы с соленостью 5-8 PSU и выше (Telesh, 2004). Полученные сведения дают основание для подтверждения реальности явления «парадокса солоноватых вод», описанного ранее (Remane, 1934), а также для критической оценки утверждений ряда авторов о бедности видами солоноватых вод в целом.

5.3. Структурные и функциональные характеристики зоопланктона в эстуарии реки Невы

В данном разделе приводится история исследований, а также анализ видового разнообразия, количественного развития и распределения, продуцирования и многолетней динамики ряда структурных и функциональных характеристик сообществ зоопланктона в пелагиали и литорали эстуария реки Невы. Содержание этого раздела опубликовано (Телеш, 1986а, 19866, 1987а, 19876, 1987в, 1988а, 19886, 1988в, 1993в; Алимов и др., 1993; Alimov et al., 1994; Telesh, 1994a, 1994b, 1995a, 1995b, 2001, 2002, 2004, 2005; Báck et al., 1996; Алимов, Мингазова, Телеш, 1997; Telesh et al., 1999, 2001, 2005; Телеш и др., 2000, 2001; Телеш, Хеерклосс, 2001; Golubkov, Alimov, Telesh et al., 2003; Heerkloss, Telesh et al., 2005) и в автореферате не приводится.

5.4. Изменение эстуарного зоопланктона в градиенте абиотических факторов среды

Изменения сообществ зоопланктона в градиенте таких абиотических факторов среды как соленость воды, количество неорганических взвесей в воде, скорость течения и интенсивность ветрового перемешивания водных масс проанализированы на примере зоопланктона водной системы: Ладожское озеро - р. Нева - Невская губа - Финский залив Балтийского моря.

Балтийское море представляет собой яркий пример водоема с относительно плавным градиентом солености: от пресной воды в вершине Финского и Ботнического заливов до близкой к океанической на выходе из Датских проливов (Хлебович, 1974). Этим градиентом, в частности, в значительной степени определяется динамика видового богатства зоопланктона. Так, при сопоставлении количества видов в зоопланктоне Ладожского озера, пресноводной Невской губы, солоноватоводной центральной

части Финского залива и в центральной Балтике обнаружено уменьшение таксономического разнообразия этих групп и общего видового богатства зоопланктона в водоемах с более высокой соленостью воды (табл. 5).

Таблица 5. Количество видов планктонных простейших, коловраток и ракообразных в центральной части Балтийского моря (НегпгоИп, АскеЛэге, 1979), Финском заливе (Силина, 1997), Невской губе (Телеш, 1987а) и Ладожском озере (Деньгина, Соколова, 1968; Те!езЬ, 1996).

Организмы Балтийское Финский Невская губа Ладожское

море залив озеро

Простейшие Нет данных 36 90 90

Коловратки 10 135 170 220

Ветвистоусые рачки 5 57 89 70

Веслоногие рачки 11 48 45 34

Весь зоопланктон 26 276 394 414

В пределах эстуария реки Невы видовое разнообразие зоопланктона, выраженное величиной индекса Шеннона, может быть охарактеризовано куполообразной зависимостью с максимумом при солености 0.32-2.81 Рви (рис. 4).

Соленость (Рви)

Рис. 4. Зависимость величины индекса Шеннона для зоопланктона от солености воды в эстуарии реки Невы (Те1е$11, 2004).

В то же время показано, что численность эвригалинных видов в эстуарии (например, коловраток К. сосЫвапэ ЬаШса) увеличивается с ростом солености воды, а общая биомасса зоопланктона - снижается (Те1еэЬ, 2005; Телеш, 2006). Сопоставление полученных данных с результатами исследований зоопланктона других эстуариев и лагун Балтики (СаэЮпаКё, 2000, и др.), свидетельствует об универсальности этих закономерностей трансформации зоопланктона в градиенте солености воды, несмотря на специфику разных водоемов.

Изучение влияния градиента концентрации неорганических взвесей в воде на зоопланктон Невской губы выявило обратную зависимость между величинами биомассы зоопланктона и прозрачностью воды, определяемой с помощью диска Секки (Телеш, 1988а). Рассчитанные по данным полевых наблюдений связи были достоверны при р = 0.95 и характеризовались высокими значениями коэффициента корреляции: г = -0.88 для всего зоопланктона, г = -0.85 для ветвистоусых и г = -0.83 для веслоногих ракообразных. Биомасса

коловраток была слабо и недостоверно связана с прозрачность воды. Особенностью структуры зоопланкгонного сообщества наиболее мутных участков этого эстуария было преобладание в них относительно крупных циклопов (факультативных хищников) и активных фильтраторов - дафний.

Лабораторные эксперименты с дафниями и природным зоопланктоном из Невской губы позволили определить роль организмов зоопланктона в осаждении взвеси. Установлено, что определяющее значение в процессах осаждения и/или взмучивания играет величина удельной концентрации взвеси (W/N) - то количество неорганического взвешенного вещества (W), которое приходится на одно фильтрующее эту взвесь животное (Телеш, 1988а). Расчет скорости изменения оптической плотности воды (ДДD) в зависимости от удельной концентрации взвеси (W/N) показал, что эти величины с вероятностью 0.95 связаны линейной зависимостью:

ДДD = - 0.22 + (0.0144 ± 0.0052) ■ W/N,

где W- концентрация взвеси, мг-л"1, N- плотность популяции дафний, экз. л"1; число пар измерений п = 17, г - 0.83. По этому уравнению можно рассчитать, что удельная концентрация взвеси, равная 1.5 мг-экз."1, является «критической», т.к. при этой величине отношения W/N скорости осаждения взвеси и взмучивания осадка уравновешиваются (ДДО=0). При удельной концентрации взвеси больше «критической» происходит осаждение взвеси дафниями, а при концентрации меньше «критической» - взмучивание. Результаты аналогичных опытов с природным сообществом зоопланктона показали, что зоопланктон из центральной части Невской губы не способствовал осветлению воды вследствие доминирования мелких организмов со смешанным типом питания: главным образом, коловраток и молоди циклопов (Телеш, 1988а).

Исследование изменения зоопланктона в градиенте скорости течения воды выполнено на примере планктонного сообщества р. Нева и вершины ее эстуария ввиду наличия в нем зоны с однонаправленным потоком воды, служащей продолжением основного русла реки. Исследования показали, что в русловой части Невской губы, характеризующейся наибольшими скоростями движения водных масс, которые снижаются по мере удаления от устья реки, численность и биомасса зоопланктона возрастают. В 1980е гг. градиент увеличения концентрации зоопланктона с востока на запад губы составлял 20 % (Телеш, 1987а). Однако в 1990е гг. он резко возрос, и в Невской губе наблюдалось уже ярко выраженное (более чем в 40 раз) увеличение концентрации коловраток и всего зоопланктона в юго-западном районе губы по сравнению с устьем р. Нева (Telesh, 1995а, 1995b).

В прибрежной зоне эстуария Невы влияние течения воды на сообщества зоопланктона было исследовано в условиях продолжительного (в течение 3 мес.) полевого эксперимента в северо-западной мелководной зоне Невской губы. Анализ гидрологической обстановки в этом районе показал, что течения на расстоянии 300-400 м от уреза воды (т.е. на глубинах 1.0-1.5 м) носят преимущественно ветровой характер от поверхности до дна, а направление их совпадает с направлением ветра (Преображенский, Телеш и др., 1987). В ходе исследования воздействия течения воды на планктонные сообщества в прибрежных водах на примере микрозоопланктона было установлено, что численность инфузорий и коловраток прямо пропорциональны времени пребывания их в границах прибрежной зоны (Преображенский, Телеш и др., 1987):

Л/( = А/о • е 0125',

где Л/( - численность животных в прибрежье (экз.-л"1), N0 - фоновая численность (соответствующая прилегающим центральным районам губы), í - условное время пребывания организмов в границах прибрежного района (ч). При этом рост численности организмов определялся совместным влиянием накопления животных вследствие заноса их в прибрежную зону ветровыми течениями и естественного процесса роста популяций в результате размножения животных. Последнему способствовали более благоприятные условия, возникающие при безветрии, слабом турбулентном и волновом перемешивании и интенсивном прогреве воды в мелководье.

Результаты полевых наблюдений выявили также закономерные изменения таких биологических параметров пелагических сообществ как концентрация хлорофилла а, биомасса фитопланктона и численность зоопланктона в градиенте глубин в экосистеме эстуария (ТеЬэЬ е1 а1., 2005). Например, показано, что сильная отрицательная связь (Я^=0.99) численности зоопланктона с глубиной станции в эстуарии реки Невы определяется видовым составом сообщества: на мелководных станциях доминируют коловратки, а на более глубоководных - ветвистоусые и веслоногие ракообразные (Те1езЬ е1 а1., 2005). Кроме того, мелководные станции в этой водной системе обычно находятся в условиях большей трофности и пониженного водообмена по сравнению с более глубоководными станциями. Таким образом, обнаруженные зависимости биологических показателей в эстуарии реки Невы от глубины водоема отражают в основном структурные изменения пелагических сообществ, формирующихся в конкретных геоморфологических условиях под воздействием сложного комплекса взаимосвязанных абиотических и биотических факторов.

5.5. Использование данных по видовому разнообразию и структуре сообществ зоопланктона для оценки состояния экосистемы эстуария

Оценка экологического состояния водоемов может быть выполнена (1) с помощью биологических индикаторов и индексов, базирующихся на сведениях о видовом разнообразии и количественном развитии водных организмов, или (2) с использованием метода математического моделирования (Копс1га1уеу, Сгопэкауа, 1дпаИеуа, ВНпоуэ, Те1еэЬ е1 а!., 2002). Зоопланктон служит хорошим индикатором состояния экосистемы (Андроникова, 1996; Орлова, Анцулевич, Телеш и др., 2005).

При изучении сообществ зоопланктона водоемов, находящихся под сильным антропогенным воздействием, исследователи обычно преследуют двоякую цель. Во-первых, основываясь на данных по видовому составу, численности, биомассе и физиологическому состоянию планктонных животных, они пытаются определить степень загрязнения воды. Во-вторых, очень важно при этом количественно оценить вероятность самоочищения воды в результате фильтрационной и седиментационной активности планктонных животных, которая может быть весьма существенной (Иванова, Телеш, 1996).

Исторические данные свидетельствуют о том, что постепенное ухудшение экологического состояния эстуария реки Невы в течение последних нескольких десятилетий привело к необходимости рассматривать этот водоем как одну из «горячих точек» в Балтийском море (Те1езИ е1 а!., 1999; Алимов, Науменко, Телеш, 2003). До недавнего времени экосистема эстуария Невы демонстрировала достаточно высокую устойчивость к внешним воздействиям и рассматривалась исследователями как мощный «маргинальный фильтр», улавливающий и разлагающий значительную часть поступающих в водную

систему загрязняющих веществ и биогенных элементов благодаря высокой интенсивности процессов «самоочищения» (воЮЬкоу е1 а1., 2001). Однако изменения в экосистеме эстуария реки Невы привели к росту первичной продукции в водоеме и снижению способности пелагических сообществ к разложению органического вещества. В настоящее время скорость продуцирования органики в эстуарии р. Нева составляет 2.32±0.45 гС м"2 сут."1 -т.е. на порядок превышает пороговое значение для олиготрофных водоемов (Со1иЬкоу, АИтоу, Те1еэЬ е! а!., 2003). Соотношение первичной продукции и деструкции органического вещества (РЯ/О) в эстуарии за последние десятилетия резко возросло: с 0.16 в 1984-1988 гг. (Шишкин и др., 1989) до 1.15 в 2001 г. Значения РРЮ> 1.0 свидетельствуют о преобладании процессов продуцирования органического вещества над его разложением, что служит надежным индикатором эвтрофирования водоема. В результате этого, в частности, массовое развитие нитчатых водорослей С/ас/орЛога g/omerafa на обширной акватории эстуария привело к серьезному вторичному загрязнению водоема, в особенности его побережья (Со1иЬкоу, АНтоу, Те1еэЬ е1 а1., 2003).

Многолетние исследования зоопланктона эстуария реки Невы позволили автору выявить характеристики сообществ, по которым можно судить об экологическом состоянии водоема (Иванова, Телеш, 1996). Это видовой состав и распределение зоопланктона; соотношение отдельных групп в зоопланктоне; наличие видов-индикаторов загрязнения в составе комплекса доминантов; величина индекса видового разнообразия зоопланктона, его пространственная и многолетняя динамика; относительное количество в пробах мертвых и поврежденных планктонных животных; наличие морфологических аномалий у рачков; количественная оценка участия сообщества зоопланктона в самоочищении водоема. Результаты анализа названных выше показателей свидетельствуют о происходящем в Невской губе упрощении структуры зоопланктонного сообщества в результате усиления антропогенного эвтрофирования и загрязнения воды (Иванова, Телеш, 1996; Те1езЬ, МкиНпа, 1997; Те1евЬ е1 а1„ 2005; Телеш, 2006).

ГЛАВА 6. ИССЛЕДОВАНИЕ ВЛИЯНИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ ИНВАЗИЙ НА СТРУКТУРУ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ПЕЛАГИЧЕСКИХ СООБЩЕСТВ ЭСТУАРНЫХ И ОЗЕРНЫХ ЭКОСИСТЕМ

6.1. Теоретические и прикладные аспекты проблемы биологических инвазий

Инвазии чужеродных видов водных организмов представляют собой важную проблему современной биологии в целом и водной экологии в частности. Фундаментальное значение этой проблемы заключается в разработке теории биологических инвазий водных организмов на основе результатов натурных наблюдений и эмпирических данных по биологии видов-вселенцев и их взаимоотношениях с аборигенными видами в экосистемах-реципиентах. Кроме того, из-за существенного воздействия на водные экосистемы некоторых натурализовавшихся вселенцев, зачастую наносящих немалый экономический ущерб, теоретические знания о закономерностях распространения и развития биологических инвазий имеют также важное прикладное значение.

К началу XXI в. значительно возросла частота обнаружения новых видов в прибрежных морских, солоноватоводных и пресноводных экосистемах мира, свидетельствующая о глобальности процесса расселения видов за пределы их

исторически сложившихся ареалов. Появление в экосистемах таких организмов, называемых «вселенцами» или «чужеродными видами», может быть связано с их самопроизвольным распространением, т.е. «биологической инвазией». В то же время, этот процесс может быть сопряжен с активной деятельностью человека, приводящей к «интродукции» или «антропогенной инвазии» видов (Carlton, 1996а; Алимов и др., 2005).

Благодаря пониженной солености, а также незначительному числу аборигенных видов морского и солоноватоводного происхождения, Балтийское море весьма сильно подвержено инвазиям чужеродных организмов, особенно видов, проникающих из эстуариев Черного и Каспийского морей, где гидрохимические условия (в частности, величина солености воды) сходны с таковыми в Балтике (Leppàkoski, 1991; Хлебович, Орлова, 2004). Именно в этих прибрежных водах благодаря большой вариабельности гидрологических, гидрохимических и биологических параметров среды нередко создаются особенно благоприятные условия для натурализации чужеродных организмов планктона и бентоса, обладающих широкой экологической пластичностью (Leppàkoski et al., 2002; Telesh, 2004; Orlova, Telesh et al., 2006).

Эстуарий реки Невы представляет собой один из наиболее сильно эвтрофированных районов на востоке Балтийского моря, который постоянно подвергается интенсивному антропогенному воздействию, в том числе загрязнению неочищенными или частично очищенными сточными водами города С.-Петербурга и его окрестностей, а также биологическим инвазиям. Серьезную проблему в настоящее время представляет «биологическое загрязнение» этого водоема видами-вселенцами, попадающими туда с балластными водами судов (Орлова, Панов, Крылов, Телеш и др., 1999; Panov, Krylov, Telesh, 1999; Maclsaac, Orlova, Telesh, 2005). Особая опасность «биологического загрязнения» по сравнению с другими видами антропогенного воздействия на водные экосистемы заключается в необратимости его последствий, обусловленной самовоспроизводимостью натурализовавшихся в водоеме популяций видов-вселенцев (Алимов и др., 1998, 2005). В результате этого «биологическое загрязнение» становится серьезной угрозой видовому разнообразию и биологическим ресурсам всей водной системы Ладожское озеро - река Нева -Невская губа - восточная часть Финского залива.

6.2. История инвазии, распространение и особенности биологии понто-каспийского планктонного хищника Cercopagis pengoi Ostroumov (Crustacea: Onychopoda) в Балтийском море

В Балтийском море понто-каспийский рачек С. pengoi был впервые обнаружен в июле 1992 г. в прибрежных водах северо-восточной части Рижского залива и в Пярнусской бухте (Ojaveer, Lumberg, 1995). Предполагается, что он проник в воды Рижского залива с балластными водами грузовых судов, и в течение нескольких последующих лет успешно распространился по всей северной Балтике. С 1995 г. церкопагис отмечался в планктоне восточной части Финского залива (Kivi, 1995; HELCOM, 1996; Avinsky, 1997; Panov, Krylov, Telesh, 1996, 1999; Ojaveer et al., 1998; Simm, Ojaveer, 1999). В 1997 г. эти рачки были обнаружены у побережья Швеции и в открытой части Балтики (Gorokhova, 2000). Летом 1999 г. церкопагис был зарегистрирован одновременно несколькими авторами в планктоне и в бентосных пробах открытой части юго-восточной Балтики (Litvinchuk, Telesh, 2005, 2006), Гданьском заливе и Слупском желобе (¿mudziriski, 1999; Карасева, 2000; Bielecka et al., 2000), Вислинском (Полунина, 2000; Науменко, Полунина, 2000) и Куршском заливах (Gasiunaité, 2000).

Предсказанная возможность вселения С. pengoi в Великие СевероАмериканские озера (Ricciardi, Rasmussen, 1998) оправдалась уже в августе 1998 г., когда церкопагис был обнаружен в планктоне озера Онтарио (Maclsaac et al., 1999) в результате вторичной интродукции с балластными водами судов (Panov, Krylov, Telesh, 1999; Telesh, Ojaveer, 2002).

6.3. Количественная оценка воздействия вселенца Cercopagis pengoi на структуру и функционирование планктонного сообщества в эстуарии реки Невы

Популяция С. pengoi в Финском заливе отличается от таковой в северном Каспии меньшей продолжительностью развития: июль-октябрь (Телеш и др., 2000, 2001). Кроме того, в Финском заливе эти рачки исчезают из планктонного сообщества при более низкой, чем в Каспии, температуре воды. Эти факты, а также межгодовые различия в сезонной динамике численности и сроках развития популяции С. pengoi в Финском заливе позволяют говорить о продолжающемся процессе температурной адаптации этого вида-вселенца к новому, более северному ареалу, протекающем в сложных условиях значительной гидрологической неоднородности этого водоема (Телеш и др., 2000).

По характеру питания С. pengoi представляет собой облигатного хищника (Мордухай-Болтовской, Ривьер, 1987). Поэтому для оценки влияния этого вселенца на зоопланктон рассчитанные нами структурные и продукционные характеристики сообщества (индекс видового разнообразия Шеннона, биомасса, средний индивидуальный вес и скорость продуцирования хищных и нехищных коловраток, ветвистоусых и веслоногих ракообразных) были сопоставлены с расчетными суточными рационами С. pengoi. Показано, что в период своего массового развития церкопагис влияет на структуру зоопланктонного сообщества, элиминируя значительную часть мелких рачков (Телеш и др., 2000, 2001).

В результате этого исследования был предложен метод количественной оценки степени воздействия вида-вселенца на природное сообщество планктона (Телеш и др., 2001). Алгоритм расчета разработан на основе современных представлений об экологических эффектах чужеродных видов (Parker et al., 1999) с применением основных принципов экологической физиологии и продукционной гидробиологии (Винберг, 1968; Сущеня, 1975; Ивлев, 1977; Алимов, 1989). Получено уравнение для расчета суммарного воздействия (/, импакт) хищного вида-вселенца на сообщество зоопланктона:

/ = (R'i/R'toi) ■ (N,/Nz) ■ (С//Phi),

где Я) - ареал вселенца в водоеме-реципиенте, Я'ш - общая площадь водоема-реципиента, N- численность С. pengoi, Nz - общая численность зоопланктона, С/ - рацион С. pengoi, Р/,г - суммарная продукция потенциальных жертв. Показатель воздействия (/, импакт) выражен безразмерной величиной и может изменяться в пределах от 0 до1.

Воздействие С. pengoi на зоопланктон эстуария Невы (рис. 5) было определено автором для периодов максимального развития этих рачков в 19962004 гг. при /?7Я|о<=1, так как уже в первый год после вселения в ВЧФЗ церкопагис обитал на всей акватории водоема (Krylov, Bychenkov, Panov, Rodionova, Telesh, 1999).

Импакт С. репдо/

0.5 0.4

0.3

0.2

0.1

0

1996 1997 1998 2004

I

Рис. 5. Воздействие (импакт) С. репдо/ на сообщество зоопланктона в эстуарии р. Нева в 1996-1998 гг. и 2004 г. (иЬлпсГшк, Те1еэЬ, 2006).

Расчеты показали, что, несмотря на относительно невысокие в среднем концентрации С. репдо/ в планктоне эстуария р. Нева, рацион церкопагиса в периоды наибольшей плотности его популяции в 1997-1998 гг. составлял существенную долю (77.3±2.8 %, п = 4) от суммарной продукции нехищного зоопланктона (Телеш и др., 2001). В то же время, следует учитывать, что результирующее влияние вида-вселенца на природное сообщество складывается не только из последствий его прямых трофических взаимодействий с аборигенными видами.

Конкуренция за пищу между чужеродными и аборигенными хищниками планктона, а также пресс планктоноядных рыб - важные факторы, лимитирующие развитие популяции хищного вида-вселенца. В настоящее время имеются лишь предварительные данные о конкурентных отношениях между С. репдо/' и другими планктонными хищниками в ВЧФЗ (Кгу1оу, ВусИепкоу, Рапоу, (ЧосЛогюуа, Те^эИ, 1999), а также о потреблении С. репдо/салакой (Телеш и др., 2000). Показано, что существенное сходство пищевого спектра церкопагиса и планктоноядных рыб может способствовать снижению кормовой базы важных промысловых видов; в то же время, в период максимального развития популяции С. репдо/ составляет значительную часть пищевого комка этих рыб (Те1езИ, С^ауеег, 2002).

Расчетные величины показателя воздействия хищного вида-вселенца С. репдо! на зоопланктон ВЧФЗ в 1996-1998 гг. были относительно низкими (I < 0.2), однако результаты исследований выявили тенденцию возрастания пресса этого чужеродного вида на сообщество зоопланктона в ВЧФЗ во второй и третий годы после его вселения в водоем. Результаты последних исследований (ЬМпсИик, Те1езИ, 2005, 2006) продемонстрировали дальнейший рост пресса церкопагиса на планктонное сообщество в эстуарии р. Нева (рис. 5). Если эта тенденция сохранится, то при конкурентном преимуществе С. репдо/ по сравнению с другими хищниками планктона и при незначительном прессе планктоноядных рыб постоянная популяция церкопагиса в эстуарии Невы может привести к нарушению трофических связей и структуры потоков вещества и энергии в водоеме, а также изменению трофического статуса и качества воды.

6.4. Количественная оценка воздействия популяции СегсорадЫ репдо/ на пелагическую трофическую сеть в озере Онтарио (Северная Америка)

В течение последних 15 лет Великие Озера Северной Америки, как и многие другие северо-американские озера, подвергались неоднократным инвазиям водных беспозвоночных из Евразии (ИсаагсН, Мас1эаас, 2000; ^саагсИ, 2001; Вегд е1 а1., 2002). В настоящее время одним из наиболее массовых видов планктонных хищников в оз. Онтарио является последний из успешных понто-каспийских вселенцев - С. репдо! (Мас1заас е! а1., 1999; Макаге\мсг е1 а1., 2001а). Обычно церкопагис появляется в сообществе зоопланктона оз. Онтарио в конце июня, и его численность постепенно увеличивается, достигая максимума в период с конца июля до середины августа (Макаге\л/к2 е! а1., 2002). В то же время показано, что максимальная численность С. репдо/' снижается год от года, по сравнению с первым годом после колонизации: от 1759 экз.-м"3 в 1999 г. до 355 - в 2001 г. (Макаге\м'сг е1 а1., 2002).

Ввиду того, что мелкие ветвистоусые ракообразные исторически доминировали в летнем сообществе зоопланктона оз. Онтарио, ожидалось, что вселение в озеро хищного церкопагиса может изменить состав сообщества и снизить видовое разнообразие зоопланктона (О'Согтап е1 а1., 1987; иоИаппзэоп е1 а!., 1991; 1_атртап, Макаге\мсг, 1999). В связи с этим было предпринято исследование воздействия церкопагиса на более низкие звенья трофической цепи, включающее анализ исторических данных по многолетней и сезонной динамике зоопланктона и фитопланктона в оз. Онтарио, лабораторные исследования питания церкопагиса и энергетические расчеты пищевых потребностей этого хищного вселенца (1_ахзоп, МсРЬес)гап, Макаге\мсг, Те1еэЬ е1 а1., 2003). Для количественной оценки влияния хищничества С. репдо/ на зоопланктон оз. Онтарио в 1999-2001 гг. был применен метод, разработанный автором диссертации (Телеш и др., 2001).

Установлено, что резкое снижение численности популяций трех доминирующих видов зоопланктона (ОарЛл/'а гекосип/а, Вовтта /опдгозМз, 01ар1отиэ ^отаэ/) совпало по времени с инвазией С. репдо/ в оз. Онтарио.

Расчет пресса хищника-вселенца С. репдо! на сообщество зоопланктона этого озера показал, что максимальному воздействию аборигенные виды подвергались в первый год (1999) после вселения церкопагиса в озеро, когда относительная доля этих рачков в планктоне была наиболее высокой. В последующие годы (2000 и 2001) пресс С. репдо/ на нехищный зоопланктон оз. Онтарио снижался.

Данные по сезонной и межгодовой динамике церкопагиса в оз. Онтарио свидетельствуют о сильном, хотя и варьирующем эффекте, который оказывает этот хищник на сообщество зоопланктона. По данным многолетних исследований известно, что микрозоопланктон в оз. Онтарио потребляет в среднем 70-90 % первичной продукции (1_атртап, Макаге\л/1сг, 1999). Следовательно, потребление церкопагисом микрозоопланктона может повлечь за собой повышение концентрации фитопланктона и рост первичной продукции. Именно такая картина наблюдалась в оз. Онтарио летом 1999 г. при максимальной численности С. репдо/. Таким образом, полевые, лабораторные и модельные исследования показали, что при высоких концентрациях церкопагиса в планктоне оз. Онтарио этот хищник элиминирует существенную часть рачков-фитофагов зоопланктона, тем самым не только способствуя массовому развитию фитопланктона, но и конкурируя за пищу с рыбами-планктофагами (1_ахзоп, МсР1тес1гап, Макаге\мсг, Те1еэЬ е1 а1., 2003).

6.5. Взаимоотношения между видом-вселенцем Dreissena polymorpha (Pallas) и микрозоопланктоном в прибрежных водах эстуария реки Невы

Среди понто-каспийских вселенцев, которые способны оказать заметное воздействие на экосистемы различных водоемов мира, в том числе и восточной части Финского залива, следует отметить двустворчатого моллюска-обрастателя Dreissena polymorpha. Будучи видом-эдификатором и одним из наиболее активных пресноводных фильтраторов, этот вселенец способен привести к существенным перестройкам структуры не только донных, но и планктонных сообществ.

В последние годы в связи с большой плотностью поселений дрейссены в эстуарии Невы возникла необходимость количественно оценить взаимоотношения этих бентосных животных и их пелагических личинок с планктонными организмами. Известно, что пелагические личиночные стадии (велигеры и поствелигеры) D. polymorpha питаются планктонными водорослями размером 1-12.75 мкм (Gliwicz, 1969; Sprung, 1989; Maclsaac et al., 1991, 1992; Vanderploeg et al., 1996). Размеры пищевых частиц велигеров и поствелигеров дрейссены полностью совпадают с размерным спектром пищевых объектов нехищного микрозоопланктона (коловраток): 1-12 мкм, иногда до 18 мкм (Pourriot, 1977). Кроме того, размер пищевых частиц, отфильтровываемых взрослыми моллюсками, находится в пределах от 0.7 мкм (Sprung, Rose, 1988) до 750 мкм (Теп Winkel, Davids, 1982). Это позволяет дрейссене потреблять широкий спектр организмов фито- и зоопланктона, включая собственных велигеров (Михеев, 1994; Karatayev et al., 1997).

Автором диссертации выдвинута гипотеза о существовании конкурентных трофических взаимоотношений между микрозоопланктоном и меропланктонными личинками моллюсков D. polymorpha в период массового развития последних, а также о непосредственном (выедание) и опосредованном (конкуренция) влиянии на микрозоопланктон донной популяции дрейссены.

С целью разработки методов проверки этой гипотезы выполнено сравнительное исследование пространственного распределения планктонных коловраток, меропланктонных личинок дрейссены и взрослых моллюсков в прибрежных водах ВЧФЗ. Кроме того, оценена фильтрационная активность микрозоопланктона и взрослых особей D. polymorpha и роль этих организмов в процессе самоочищения воды в литорали эстуария Невы (Телеш, Орлова, 2004).

Анализ вертикального распределения микрозоопланктона в литорали эстуария на глубинах до 5 м показал, что планктонные коловратки концентрируются преимущественно в поверхностных водах, а личинки дрейссены предпочитают придонные слои. Кроме того, ранее экспериментально было установлено, что коловратки не способны противостоять токам воды, создаваемым сифонами дрейссены при фильтрации (Maclsaac et al., 1991). Неоднократно было показано, что вследствие этого мелкий зоопланктон, и чаще всего коловратки К. quadrata, P. vulgaris, Е. dilatata, а также простейшие, личинки циклопов и велигеры дрейссены служат пищей взрослых моллюсков D. polymorpha (Шевцова и др., 1986; Maclsaac et al., 1991; Fanslow et al., 1995).

Полученная в ходе исследования эстуария реки Невы достоверная (F?=0.67, л=15) обратная связь между биомассой коловраток в придонных слоях воды и биомассой взрослых моллюсков-вселенцев D. polymorpha может быть объяснена как конкурентным вытеснением коловраток дрейссеной, так и непосредственной элиминацией этих мелких планктонных организмов моллюсками в процессе фильтрации.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Пелагические сообщества в целом и структурно-функциональные характеристики зоопланктона в частности зависят от условий среды обитания и, в особенности, от характера их изменения. Данные, полученные автором в ходе многолетних исследований, позволили прийти к заключению, что характерные черты сообществ зоопланктона в водоемах разного типа зависят не только (и не столько) от абсолютных значений биотических и абиотических факторов, сколько от относительных значений этих показателей и градиентов их изменения.

Некоторые уравнения зависимостей, выведенные в результате настоящего исследования и характеризующие это положение, приведены в таблице 6.

Таблица 6. Уравнения связей в зоопланктоне, полученные автором при исследовании озер, рек и эстуариев.

№ Исследуемая связь Уравнение связи Источник

1 Зависимость содержания углерода (С, мкг) от длины тела коловраток (L, мм) С = 0.509 L 0 367 Telesh et al., 1998

2 Зависимость содержания углерода (С, мкг) от объема тела коловраток (V-106, мкм3) С = 62.57 V1"55 Telesh et al., 1998

3 Зависимость уровня углерода (CL, % от сырой массы тела) от объема тела коловраток (V-106, мкм3) Ci. = 4.85 У"049 Telesh et al., 1998

4 Индекс доминирования видов D, = 1/2 (А/,/А/ + Б, /Б) ■ 100% Telesh, 1999a

5 Изменение биомассы зоопланктона (В) в градиенте скорости течения воды в реке" Bs = Во- eKS Телеш, 1986a

6 Зависимость оптической плотности воды (ДД0) от удельной концентрации неорганической взвеси (W/N)' ДДО = - 0.22 + 0.0144 W/N Телеш, 1988a

7 Зависимость численности микрозоопланктона (N) от проточности водоема" А/| = А/о ■ е°125' Преображенский, Телеш и др., 1987

8 Воздействие (/, импакт) хищного вселенца на зоопланктон' / = (RVRy • (N,/N2) ■ (C,/Ph2) Телеш и др., 2001

* Описание связей и единицы измерения используемых показателей приведены в соответствующих разделах автореферата.

Результаты исследований, приведенные в диссертации, указывают на то, что в озерах, реках и эстуариях именно градиенты изменения факторов среды определяют характерные преобразования в зоопланктоне, а наиболее экологически значимыми являются именно относительные, или удельные (а не абсолютные) величины параметров, характеризующие сообщество и его пространственно-временные изменения. К числу наиболее значимых свидетельств этого положения можно отнести следующие факты.

(•) При оценке пресса хищных ракообразных на зоопланктон наряду с величиной их рациона и данными по продуктивности пищевых объектов определяющее значение имеет удельная концентрация доступной для хищника пищи. В формуле для расчета воздействия планктонного хищника-вселенца Cercopagis pengoi на сообщество зоопланктона (п. 8, табл. 6) эта величина соответствует обратному значению доли хищника в сообществе, т.е. 1 / (Ncercol NZOopi)-

(•) При исследовании динамики абсолютной и относительной популяционной плодовитости коловраток К. cochlearis, К. irregularis и В. angularis в озере-рыбопитомнике и контрольном водоеме установлено, что плодовитость этих коловраток в озере с рыбой выше, чем в незарыбленном озере, особенно в первый месяц посадки в него личинок рыб. Средняя удельная плодовитость В. angularis в мае в озере с рыбой была выше, чем в безрыбном озере, хотя плотность популяции этих коловраток в зарыбленном озере была втрое ниже, чем в контроле. Более того, плодовитость К. cochlearis и К. irregularis положительно зависела от плотности посадки рыб в озеро.

(•) Экспериментальное исследование скорости изменения оптической плотности воды в эстуарии реки Невы под воздействием фильтрационной и седиментационной активности зоопланктона выявило определяющее значение удельной концентрации взвеси - т.е. того количества взвешенных неорганических веществ, которое приходится на один организм в сообществе зоопланктона (п. 6, табл. 6). Установлено, что именно величиной удельной концентрации взвеси определяется направленность процессов осаждения или ресуспензии взвеси.

(•) В результате исследования трансформации озерного зоопланктона в реках установлено, что формирование потамопланктона (т.е. планктонного сообщества речного континуума) происходит под воздействием собственно речных условий: главным образом, течения воды и повышенного содержания в ней минерального сестона. Скорость этого процесса различна для разных групп животных и определяется их уязвимостью вследствие особенностей морфологического строения организмов. Показано, что абсолютная величина общей концентрации озерного зоопланктона, попадающего в реку, не влияет на градиент снижения биомассы зоопланктона по мере удаления от озера (коэффициент К, п. 5, табл. 6). Этот градиент определяется скоростью течения воды в реке (т.е. тоже относительной величиной). Результаты этого исследования дают основания для применения уравнения экспоненциальной функции типа Bs=B0-eKS в качестве универсальной количественной характеристики изменения сообществ зоопланктона в градиенте динамичных абиотических факторов среды в водоемах и водотоках.

(•) Градиент солености в эстуариях - важнейший фактор, определяющий структуру сообщества зоопланктона. В эстуарии р. Нева, как и в Балтийском море в целом, градиент солености невелик. Практически вся акватория эстуария заполнена водными массами с соленостью ниже критических значений: менее 5 PSU. Именно по этой причине в данном эстуарии не наблюдается резкой смены планктонной фауны, а происходит постепенное изменение состава доминирующих видов зоопланктона при перемещении с востока на запад: от типично пресноводных форм до эвригалинных. При этом общая биомасса зоопланктона при увеличении солености воды снижается.

(•) При использовании данных по видовому разнообразию и структуре сообществ зоопланктона для оценки состояния водных экосистем наибольшую индикационную значимость также имеют, главным образом, относительные величины. Примерами могут служить индекс доминирования видов (п. 4, табл. 6), соотношение количественных показателей основных таксономических и трофических групп, средняя индивидуальная масса зоопланктера в сообществе, соотношение размерно-возрастных групп, и т.п. В частности, при изучении озер-рыбопитомников было установлено, что размах колебаний отношения биомассы коловраток к биомассе дафний (Вр/Во) может служить индикатором пресса рыб на планктонное сообщество.

(•) Ранее было установлено, что удельная концентрация пищи, или пищевая обеспеченность - С/А/, т.е. отношение концентрации корма (С) к числу его потребителей (Л/), имеет важнейшее значение в процессе питания водных организмов. Она определяет скорость потребления пищи и «конкурентную способность вида», как это было убедительно продемонстрировано при изучении коловраток (Галковская и др., 1988).

(•) Наконец, вся совокупность процессов в экосистемах любых водоемов, отражающая их функционирование, в общем виде наилучшим образом может быть охарактеризована отношением величины первичной продукции в водоеме к величине деструкции органического вещества водными организмами (РРЮЦ. Это положение продемонстрировано на примере экосистемы эстуария р. Нева.

В научной литературе пока недостаточно сведений, позволяющих осуществить строгий количественный анализ зависимости изменений структурных и функциональных характеристик сообществ зоопланктона от величины градиентов факторов среды в водоемах разного типа хотя бы по одному из выше названных показателей. Очевидно, что это - задача будущих, перспективных гидробиологических исследований многих научных коллективов. В то же время результаты настоящего исследования дают возможность в общем виде охарактеризовать относительную роль градиентов биотических показателей и абиотических факторов среды в озерах, реках и эстуариях. Из проанализированных в диссертации материалов следует, что в озерах наибольшую роль в формировании структуры планктонных сообществ и их функциональных особенностей играют биотические характеристики водоема, в водотоках - абиотические, а в эстуариях как частично проточных экосистемах значение биотических и абиотических факторов сбалансировано на некотором среднем уровне.

При сопоставлении биотических характеристик экосистем озер, эстуариев и речных континуумов в первую очередь становятся очевидными различия в структурной организации сообществ этих водоемов. Эти различия хорошо прослеживаются на примере зоопланктона водной системы «озеро - река -эстуарий», изученной в настоящей работе. Преобладание озерного зоопланктона (т.е. крупных рачков) в бухте Петрокрепость Ладожского озера, закономерная трансформация этого сообщества в лотической среде (в реке Неве) и последующее, тоже закономерное изменение соотношения групп в зоопланктоне в пределах эстуарной экосистемы служит ярким проявлением вышеуказанного различия. Другим примером могут служить существенные различия в структуре сообществ и количественном развитии зоопланктона

пелагиали и прибрежной зоны Ладожского озера, как открытой, так и заросшей макрофитами. Кроме того, малые светловодные и гумифицированные озера Карелии, равно как и близко расположенные, но отличающиеся по наличию/отсутствию ихтиофауны озера Большой и Малый Окуненок, существенно различаются по составу зоопланктона. Интересен также факт явных различий в функционировании озерных экосистем: положительный общий баланс продукции и деструкции органических веществ в оз. Придорожное и отрицательный - в оз. Пионерское. В то же время, исследование показало, что эти различия объясняются особенностями структуры сообществ зоопланктона в озерах, а именно: большой разницей в численности коловраток и их роли в деструкции органического вещества. Помимо этих примеров, пелагические сообщества в сложной и динамичной эстуарной экосистеме, подробно проанализированной в главе 5 диссертации, также дают основание для вывода о серьезных различиях в структуре зоопланктона, формирующихся под воздействием абиотических и биотических факторов.

В то же время, сходства между сообществами зоопланктона в водоемах разного типа проявляются, главным образом, на функциональном уровне ввиду того, что основные биологические функции водных организмов (например, питание, дыхание, рост) в лотических и лентических системах осуществляются сходным образом. Об этом свидетельствуют, в частности, следующие факты. Полученные автором в опытах величины Кг, рационы ветвистоусых рачков, а также скорости потребления водорослей и скорости фильтрации коловраток, определенные с помощью флуоресцентно окрашенных водорослей-маркеров, вполне согласуются с результатами определения этих показателей в разных водоемах при использовании различных методов исследования. Характерно также, что измеренное автором содержание углерода в коловратках из разных водоемов - от малых прудов до Ладожского озера - характеризуется относительно небольшим внутривидовым разбросом и соответствует значениям, известным из литературы. Сопоставление функционального значения отдельных групп животных в разложении органического вещества в полигумозном озере Пионерское выявило наибольшую роль коловраток в этом процессе, особенно в эпилимнионе озера; сходным образом была оценена и роль коловраток в эстуарии реки Невы, где, как и в озере Пионерском, наблюдается большое поступление аллохтонной органики с водосбора. Кроме того, расчет пресса хищника С. репдо/ на сообщество зоопланктона, базирующийся на функциональных характеристиках этих рачков и их пищевых объектов, позволил автору оценить влияние вида-вселенца на экосистемы разного типа: эстуарную (эстуарий р. Нева) и озерную (оз. Онтарио, Северная Америка).

Таким образом, полученные в настоящей диссертации результаты позволяют лучше понять механизмы, регулирующие процессы формирования видового разнообразия зоопланктона, и закономерности, определяющие структурные и функциональные характеристики сообществ в водных экосистемах разного типа.

ВЫВОДЫ

1. На примере водоемов бассейна Балтийского моря изучено видовое разнообразие планктонных коловраток, ветвистоусых и веслоногих ракообразных, а также структурные и функциональные особенности сообществ зоопланктона в озерах, реках и эстуариях, и получены следующие результаты.

(IA) Составлена сводка по видовому разнообразию зоопланктона южных и восточных эстуариев Балтийского моря, которая содержит сведения о 282 видах животных, в том числе 149 видах коловраток, 73 - ветвистоусых и 60 -веслоногих ракообразных. Эти данные обобщены в двух частях атласа эстуарного зоопланктона Балтики. Атлас содержит 210 оригинальных фотографий и 98 рисунков живых и фиксированных организмов, таблицы для определения родов и видов животных, описания и дифференциальные диагнозы массовых видов зоопланктона.

(1Б) Список видов зоопланктона зарослей макрофитов и открытой литорали Ладожского озера, крупнейшего пресного водоема Европы, включает 141 таксон рангом ниже рода; в том числе 36 видов планктонных животных были впервые зарегистрированы автором в составе фауны Ладожского озера. По видовому составу и распределению планктонных коловраток в пелагиали Ладожского озера выделены обширные районы, в каждом из которых виды-доминанты принадлежат к разным трофическим группам организмов. Это микрофаги и детритофаги, фитофаги с узким спектром пищевых преференций и др. Эти данные свидетельствуют об особенностях структуры трофических сетей в разных районах акватории Ладожского озера.

(IB) Характер трансформации сообщества зоопланктона в реке Неве, вытекающей из Ладожского озера и впадающей в Финский залив Балтийского моря, выявил стабильность видового состава и индикаторную значимость коловраток в лотических системах. В основе механизма, обеспечивающего этот результат, лежат структурные перестройки в сообществе зоопланктона под воздействием внешних факторов (главным образом, выпадение из планктона лимнических форм ракообразных в условиях течения воды), приводящие к преобразованию озерного планктонного комплекса в речной континуум.

(1Г) Показано, что состояние экосистемы эстуария можно оценить по следующим характеристикам зоопланктона: видовой состав и распределение; соотношение отдельных групп животных в сообществе; наличие индикаторов загрязнения в составе комплекса доминирующих видов; величина индекса видового разнообразия зоопланктона, а также его пространственная и многолетняя динамика; относительное количество мертвых и поврежденных животных в планктоне; наличие морфологических аномалий у рачков; количественное выражение участия зоопланктона в самоочищении водоема.

2. На примере эстуария реки Невы, озера Онтарио (Северная Америка), озер-рыбопитомников на северо-западе РФ и некоторых малых озер северозападной Европы экспериментально изучены биохимические и функциональные характеристики зоопланктона эстуарных и озерных экосистем, а также разработаны оригинальные методы исследования трофических взаимодействий в планктоне и получены следующие основные результаты.

(2А) Выведены уравнения степенной зависимости содержания органического углерода от длины и объема тела массовых, широко распространенных видов планктонных коловраток из разных водоемов северозападной Европы.

(2Б) Разработан метод количественной оценки пресса планктонных беспозвоночных хищников-вселенцев - ветвистоусых рачков Сегсорад/э репдо/'-на сообщество зоопланктона. С помощью данного метода установлено закономерное снижение пресса этого хищника на аборигенное сообщество зоопланктона в оз. Онтарио в течение первых трех лет после инвазии. Выявлено долговременное (в течение 9 лет) возрастание пресса вселенцев на зоопланктон эстуария реки Невы, в результате чего в водоеме снижается доля мелких фильтраторов и седиментаторов, т.е. происходит изменение размерной и трофической структуры сообщества зоопланктона.

(2В) Установлено, что влияние рыб на коловраток в озерах-рыбопитомниках проявляется не только в непосредственном потреблении коловраток личинками рыб, но и в модификации сезонной и популяционной динамики коловраток. Последнее выражается в изменении сроков развития отдельных видов, увеличении численности популяций, росте плодовитости и продукции тех видов коловраток, которые имеют широкий спектр питания и находятся в конкурентных взаимоотношениях с ветвистоусыми ракообразными-фильтраторами. Предложен показатель (отношение биомассы коловраток к биомассе дафний, Вн/Во), размах колебаний которого может служить индикатором пресса рыб на планктонное сообщество в озере.

(2Г) Выдвинута гипотеза о существовании конкурентных трофических взаимоотношений между планктонными коловратками и меропланюгонными личинками моллюска-вселенца О. ро1утогрЬа, а также о непосредственном (выедание) и опосредованном (конкуренция) влиянии донной популяции дрейссены на микрозоопланктон. Вертикальное распределение коловраток, планктонных личинок дрейссены и взрослых моллюсков в прибрежных водах восточной части Финского залива, а также расчетные данные по фильтрационной активности микрозоопланктона и дрейссены подтверждают справедливость этой гипотезы.

3. Показано, что видовое разнообразие и количество зоопланктона в водной системе «озеро — река — эстуарий» меняется в градиенте геоморфологических (например, глубина), гидрологических (стоковые и ветровые течения), гидрохимических (соленость воды, концентрация неорганических взвешенных веществ) и биологических характеристик (состав и обилие фитопланктона и высшей водной растительности, величина первичной продукции и т.п.). Установлено, что изменения количественных показателей сообществ зоопланктона в градиенте динамичных абиотических факторов среды в водоемах и водотоках могут быть аппроксимированы уравнениями экспоненциальной функции типа: В0 • екэ. При этом степенной коэффициент «К» характеризует величину градиента данного фактора среды.

4. Установлено, что в озерах наибольшую роль в формировании структуры планктонных сообществ и их функциональных особенностей играют биотические характеристики водоема, в водотоках - абиотические, а в эстуариях как частично проточных экосистемах значение биотических и абиотических факторов сбалансировано на некотором среднем уровне. Показано, что различия между пелагическими сообществами водных животных в экосистемах озер и эстуариев и в речных континуумах проявляются преимущественно в структурной организации сообществ, тогда как сходства между сообществами регистрируются, главным образом, на функциональном уровне.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Телеш И.В. Трансформация озерного зоопланктона в реках // ДАН СССР, 1986а. Т. 291, № 2. С. 495-498.

2. Телеш И.В. Сравнительная эффективность методов количественного учета планктонных коловраток // Гидробиологический журнал, 19866. Т. 22, № 4. С. 99-102.

3. Телеш И.В. Коловратки и ракообразные планктона // Невская губа: Гидробиологические исследования. J1.: Наука, 1987а. С. 82-103.

4. Телеш И.В. Состояние изученности зоопланктона Невской губы // Невская губа: Гидробиологические исследования. Л.: Наука, 19876. С. 75-77.

5. Телеш И.В. Зоопланктон водной системы река - эстуарий (на примере исследования реки Невы и Невской губы). Автореф. канд. дисс. Л., 1987в. 18 с.

6. Телеш И.В., Павельева Е.Б., Чернова Г.Б. Современные представления о формировании потамопланктона // Морской и пресноводный планктон. Тр. ЗИН АН СССР, Л., 1987. Т. 172. С. 154-166.

7. Преображенский Л.Ю., Телеш И.В., Хлебович Т.В. Влияние гидрологических факторов на формирование прибрежного зоопланктона // Невская губа: Гидробиологические исследования. Л.: Наука, 1987. С. 105111.

8. Телеш И.В. Влияние повышенного содержания минеральной взвеси в воде на состояние зоопланктонного сообщества II Гидробиологические исследования морских и пресных вод. Л., 1988а. С. 41-47.

9. Телеш И.В. Состав и количественное развитие зоопланктона в зарослях прибрежных макрофитов // Сообщества пресноводных беспозвоночных в зарослях макрофитов. Тр. ЗИН АН СССР, 19886. Т. 186. С. 17-20.

10.Телеш И.В. Динамика численности и продукция популяций планктонных ракообразных // Сообщества пресноводных беспозвоночных в зарослях макрофитов. Тр. ЗИН АН СССР, 1988в. Т. 186. С. 37-41.

11. Телеш И.В. Влияние зарыбления экспериментального озера на динамику популяций планктонных коловраток // Тр. ЗИН АН СССР, 1990. С. 80-88.

12.Павельева Е.Б., Телеш И.В. Питание планктонных ракообразных и коловраток в некоторых малых озерах Карелии // Гидробиологический журн., 1992. Т. 28, № 5. С. 11-16.

13.Alimov А.F., Anokhina L.E., Balushkina E.V., Golubkov S.M., Khlebovich T.V., Krylov P.I., Paveljeva E.B., Telesh I.V., Umnova L.P. Fish impact on the structure, abundance, and biomass of plankton and benthos of two small shallow lakes: a three-year study // Russian J. Aquatic Ecology, 1992. V. 1. P. 9-37.

14. Телеш И.В. Состав флоры и фауны озер Большой и Малый Окуненок. Планктонные коловратки // Биотические взаимоотношения в экосистеме озер-питомников. СПб: Гидрометеоиздат, 1993а. С. 48-49.

15.Телеш И.В. Влияние рыб на динамику биомассы, численности и продукции популяций животных. Популяции планктонных коловраток // Биотические взаимоотношения в экосистеме озер-питомников. СПб: Гидрометеоиздат, 19936. С. 212-224.

16. Телеш И.В. Зоопланктон Невской губы в условиях строительства сооружений защиты г. С.-Петербурга от наводнений II Матер, симп. «Экологическое состояние рыбоводных водоемов в бассейне Балтийского моря», 1993 г. СПб, 1993в. С. 80-82.

17.Telesh I.V. The effect of fish on planktonic rotifers // Hydrobiologia, 1993. V. 255/256. P. 289-296.

18.Алимов А.Ф., Никулина B.H, Панов В.Е., Телеш И.В., Финогенова Н.П. Гидробиологическая характеристика Невской губы Финского залива // Гидробиологический журн., 1993. Т. 29, № 3. С. 3-14.

19.Telesh I.V. Rotifer assemblages in the Neva Estuary: principles of formation, present state and perspectives // Abstr. VII Intern. Rotifer Symp., 1994. Mikolajki (Poland), 1994a. P. 54-55.

20. Telesh I.V. Zooplankton in the Neva Bay: community structure and indicative role for ecological state evaluation // Abstr. 19-th Conf. Baltic Oceanographers. Sopot (Poland), 1994b. P. 87.

21.Alimov A.F., Nikulina V.N., Panov V.E., Telesh I.V., Finogenova N.P. Hydrobiological investigations in the ecosystem of the Neva Bay // Proc. 18-th Conf. Baltic Oceanographers, 1. Leningrad, 1994. P. 42-49.

22. Telesh I.V. Rotifer assemblages in the Neva Bay, Russia: principles of formation, present state and perspectives // Hydrobiologia, 1995a. Vol. 313/314. P. 57-62.

23. Telesh I.V. Rotifers of the water system: Lake Ladoga - Neva River - Neva Bay of the Gulf of Finland, and their role in the formation of planktonic communities // Abstr. Intern. Conf. "Modern problems of hydro-ecology", 1995. St. Petersburg, 1995b. P. 54-55.

24.Telesh I.V., Ooms-Wilms A.L., Gulati R.D. Use of fluorescently labelled algae to measure the clearance rate of the rotifer Keratella cochlearis II Freshwater Biology, 1995. Vol. 33(3). P. 349-355.

25. Telesh I.V. Species composition of planktonic Rotifera, Cladocera and Copepoda in the littoral zone of Lake Ladoga // Hydrobiologia, 1996. V. 322. P. 181-185.

26. Телеш И.В. Роль планктонных коловраток в водных экосистемах разного типа (на примере Ладожского озера, реки Невы и Невской губы) II Мат. VII Съезда Гидробиологического общества РАН (Казань, 1996). Казань, 1996. Т. 2. С. 90-92.

27.Иванова М.Б., Телеш И.В. Оценка экологического состояния Невской губы и водотоков С.-Петербурга по зоопланктону Н Экологическое состояние водоемов и водотоков бассейна реки Невы. СПб: Научный Центр РАН, 1996. С. 36-52.

28.Kurashov Е.А., Telesh I.V., Panov V.E., Usenko N.V., Rychkova M.A. Invertebrate communities associated with macrophytes in Lake Ladoga: effects of environmental factors // Hydrobiologia, 1996. V. 322. P. 49-55.

29.Raspopov I.M., Andronikova I.N., Dotsenko O.N., Kurashov E.A., Letanskaya G.I., Panov V.E., Rychkova M.A., Telesh I.V., Tchernykh O.N., Vorontsov F.F. Littoral zone of Lake Ladoga: ecological state evaluation // Hydrobiologia, 1996. V. 322. P. 39-47.

30. Back S., Eloheimo K., Kangas P., Kauppila P., Kukk H., Martin G., Makinen A., PitkSnen H., Russanen J., Ronnberg O., Telesh I., Viitasalo I. Gulf of Finland: Changes in the Finnish coastal areas // Bait. Sea Environ. Proc., 1996. No 64 B. P. 56-58.

31.Telesh I.V. Rotifer assemblages in Lake Ladoga: species diversity and spatial distribution// University of Joensuu, Publ. Karelian Inst., 1997. No 117. P. 261265.

32.Telesh I.V., Nikulina V.N. Water quality classification based on plankton communities // Proc. Final Seminar of the Gulf of Finland Year 1996. Suomen Ymparistokeskus, Helsinki, 1997. P. 167-175.

33.Павельева Е.Б., Телеш И.В. Экспериментальное исследование питания зоопланктона природным микропланктоном // Биология внутренних вод, 1997. № 3. С. 41-50.

34.Alimov A.F., Telesh I.V., VSIipakka P., Martin G„ Viitasalo I. Biological state of the coastal waters of the Gulf of Finland, Report of the Working Group "Biological state and changes" // Proc. Final Seminar of the Gulf of Finland Year 1996. Suomen Ymparistokeskus, Helsinki, 1997. P. 161-166.

35.Karjalainen J., Rahkola M., Holopainen A-L., Jurvelius J., Viljanen M., Avinski V.A., Letanskaya G.I., Telesh I.V. Trophic gradients and plankton In two bays of Lake Ladoga, Russia // University of Joensuu, Publ. Karelian Inst. 117, 1997. P. 108-113.

36.Алимов А.Ф., Мингазова H.M., Телеш И.В. Чистые воды - 21-му веку // Биология моря, 1997. Т. 23, № 4. С. 255-257.

37.Telesh I.V., Rahkola М., Viljanen М. Carbon content of some freshwater rotifers// Hydrobiologia, 1998. V. 387/388. P. 355-360.

38.Кутикова Л.А., Телеш И.В. VIII Международный симпозиум по коловраткам //Зоологический журн., 1998. Т. 77, № 10. С. 1210-1211.

39. Телеш И.В. Коловратки водной системы [Ладожское озеро - р. Нева -Невская губа - восточная часть Финского залива] и их роль в формировании планктонных сообществ // Финский залив в условиях антропогенного воздействия. СПб, 1999. С. 173-181.

40. Telesh I.V. Species diversity and spatial distribution of the summer rotifer assemblages in Lake Ladoga // Boreal Environment Research, 1999a. V. 4. P. 257-262.

41. Telesh I.V. Spatial heterogeneity of rotifer assemblages as indicator of environmental conditions in Lake Ladoga // Abstr. 3rd International Lake Ladoga Symp., 1999. Petrozavodsk, Karelia, 1999b. P. 15.

42.Telesh I.V., Alimov A.F., Golubkov S.M., Nikulina V.N., Panov V.E. Response of aquatic communities to anthropogenic stress: a comparative study of Neva Bay and the eastern Gulf of Finland // Hydrobiologia, 1999. V. 393. P. 95-105.

43. Karjalainen J., Rahkola M., Holopainen A-L., Huttula Т., Jurvelius J., Viljanen M., Avinski V.A., Letanskaya G.I., Telesh I.V. Trophic gradients and associated changes in the plankton community in two bays of Lake Ladoga // Boreal Environment Research, 1999. V. 4 (3). P. 229-238.

44.Телеш И.В., Литвинчук Л.Ф., Большагин П.В., Крылов П.И., Панов В.Е. Особенности биологии понто-каспийского вида Cercopagis pengoi (Crustacea: Onychopoda) в Балтийском море // Виды-вселенцы в Европейских морях России, Тр. ММБИ КНЦ РАН, Апатиты, 2000. С. 130151.

45. Telesh I.V., Holopainen A.-L. Vertical distributions of rotifers: effects of time of day and food supply // Abstr. IX Intern. Rotifer Symp., 2000. Khon Kaen, Thailand, 2000. P. 106.

46. Telesh I.V. Zooplankton studies in the Neva Estuary (Baltic Sea): a brief excursion into history II Proc. Estonian Acad. Sci. Biol. Ecol., 2001. V. 50. P. 200-210.

47. Телеш И.В., Хееркпосс P. Зоопланктон балтийских эстуариев: сравнительное исследование эстуария реки Невы и Дарсс-Цингст Бодден Чейн // Тез. 8-го Съезда Гидробиологического общества РАН, 2001. Т. 1. Калининград, 2001. С. 266-267.

48.Телеш И.В., Большагин П.В., Панов В.Е. Количественная оценка воздействия вида-вселенца Cercopagis pengoi (Crustacea: Onychopoda) на

структуру и функционирование планктонного сообщества в Финском заливе Балтийского моря //ДАН, 2001. Т. 377, № 3. С. 427-429.

49.Telesh I.V., Heerkloss R. Baltic coastal ecosystems: A comparative study of zooplankton communities in Neva Bay and Darss-Zingst Bodden Chain // Abstr. Baltic Sea Science Congress 2001, Stockholm University. Stockholm, 2001. P. 313.

50.Telesh I.V. Plankton of the Baltic estuaries: Research perspectives for the ecosystem state evaluation and management // Abstr. ECSA 34 Symp., 2002. Gdansk-Sopot, 2002. P. 89-90.

51.Telesh I.V., Heerkloss R. Atlas of Estuarine Zooplankton of the Southern and Eastern Baltic Sea. Part I: Rotifera. Verlag Dr. Kovac, Hamburg, 2002. 90 pp. (with CD).

52.Telesh I.V., Ojaveer H. The predatory water flea Cercopagis pengoi in the Baltic Sea: invasion history, distribution and implications to ecosystem dynamics // Invasive Aquatic Species of Europe. Distribution, Impacts and Management. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, The Netherlands, 2002. P. 62-65.

53. Berg D.J., Garton D.W., Maclsaac H.J., Panov V.E., Telesh I.V. Changes in genetic structure of North American Bythotrephes populations following Invasion from Lake Ladoga, Russia // Freshwater Biology, 2002. V. 47, № 2. P. 275-282.

54.Kondratyev S., Gronskaya Т., Ignatieva N.. Blinova I., Telesh I., Yefremova L. Assessment of present state of water resources of Lake Ladoga and its drainage basin using Sustainable Development indicators // Ecological Indicators 2, Elsevier, 2002. P. 79-92.

55.Голубков C.M., Иванова М.Б., Павельева Е.Б., Хлебович Т.В., Телеш И.В. Функциональная структура экосистем светловодных и гуминовых озер // Изд-во СПбГУ, СПб, 2002. С. 20-39.

56.Алимов А.Ф., Кудерский Л.А, Телеш И.В. Объединение российских гидробиологов: идеи, планы, замыслы // Вестник РАН, 2002. Т. 72, Na 9, с. 810-814.

57.Laxson C.L., McPhedran K.N., Makarewicz J.С., Telesh I.V., Maclsaac H.J. Effects of the non-indigenous cladoceran Cercopagis pengoi on the lower food web of Lake Ontario II Freshwater Biology, 2003. V. 48. P. 2094-2106.

58.Golubkov S.M., Alimov A.F., Telesh I.V., Anokhina L.E., Maximov A.A., Nikulina V.N., Pavel'eva E.B., Panov V.E. Functional response of midsummer planktonic and benthic communities in the Neva Estuary (eastern Gulf of Finland) to anthropogenic stress // Oceanología, 2003. V. 45 (1). P. 53-66.

59.Алимов А.Ф., Науменко E.H., Телеш И.В. VIII Съезд Гидробиологического общества РАН II Известия РАН, Серия биол., 2003. № 4. С. 511-512.

60. Telesh I.V. Plankton of the Baltic estuarine ecosystems with emphasis on Neva Estuary: a review of present knowledge and research perspectives // Marine Pollution Bull., 2004. V. 49. P. 206-219.

61.Telesh I.V., Heerkloss R. Atlas of Estuarine Zooplankton of the Southern and Eastern Baltic Sea. Part II: Crustacea. Verlag Dr. Kovac, Hamburg, 2004. 118 pp. (with CD).

62.Телеш И.В., Орлова М.И. Взаимоотношения между видом-вселенцем Dreissena polymorpha (Pallas) и микрозоопланктоном в прибрежных водах эстуария реки Невы (Финский залив Балтийского моря) // Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. М.-СПб: Товарищество научных изданий КМК, 2004. С. 268-275.

63. Иванова М.Б., Телеш И.В. Сезонная и межгодовая динамика планктонных коловраток и ракообразных И Закономерности гидробиологического режима водоемов разного типа. М.: Научный мир, 2004. С. 71-83.

64.Telesh I.V. Biodiversity and functional role of zooplankton in lakes, rivers and estuaries // Abstr. Intern. Conf. "Aquatic Ecology at the Dawn of the XXI Century", 2005. St. Petersburg, 2005. P. 99.

65.Telesh I.V., Golubkov S.M., Alimov A.F. Neva Estuary Ecosystem: the past and the present // Abstr. Baltic Sea Science Congr. BSSC-2005, 2005. Sopot (Poland), 2005. P. 119-120.

66.Litvinchuk L.F., Telesh I.V. Distribution, population structure, and ecosystem effects of the invader Cercopagis pengoi (Polyphemoidea, Cladocera) in the Gulf of Finland and the open Baltic Sea // Abstr. Baltic Sea Science Congr. BSSC-2005, 2005. Sopot (Poland), 2005. P. 286-287.

67.Алимов А.Ф., Орлова М.И., Анцулевич A.E., Флоринская Т.М., Березина Н.А., Телеш И.В., Максимов А.А., Литвинчук Л.Ф. Биологическое загрязнение водных экосистем бассейна Финского залива II Охрана окружающей среды, природопользование и обеспечение экологической безопасности в Санкт-Петербурге в 2004 году. СПб, 2005. С. 185-194.

68.Heerkloss R., Telesh I.V., Postel L. Atlas of Zooplankton of the Coastal and Open Area of the Baltic Sea II Abstr. Baltic Sea Science Congress BSSC-2005, 2005. Sopot, Poland. 2005. P. 246-247.

69.Maclsaac H.J., Orlova M.I., Telesh I.V. Biological invasions by non-indigenous species is an emerging force of change to global aquatic communities II Abstr. Intern. Conf. "Aquatic Ecology at the Dawn of the XXI Century", 2005, St. Petersburg. Program and addendum. St. Petersburg, 2005. P. 16.

70.Орлова М.И., Анцулевич A.E., Телеш И.В., Березина Н.А., Максимов А.А., Жакова Л.В., Литвинчук Л.Ф., Ковальчук Н.А., Костыгов А.Ю. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при ведении мониторинга биологического загрязнения на Финском заливе. СПб: «Барс», 2005. 68 С.

71.Orlova M.I., Telesh I.V., Berezina N.A., Antsulevich A.E., Maksimov A.A., Litvinchuk L.F. Effects of non-indigenous species on diversity and community functioning in the eastern Gulf of Finland (Baltic Sea) II Helgoland Marine Research, 2006. V. 60. P. 98-105.

72. Litvinchuk L.F., Telesh I.V. Distribution, population structure, and ecosystem effects of the invader Cercopagis pengoi (Polyphemoidea, Cladocera) in the Gulf of Finland and the open Baltic Sea // Oceanologia, 2006. V. 48 (S). P. 243257.

73. Телеш И.В. Влияние биологических инвазий на разнообразие и функционирование сообществ зоопланктона в эстуарных экосистемах Балтийского моря (обзор) // Изв. Самарского НЦ РАН, 2006. Т. 8, № 3. С. 220-232.

Лицензия ЛР №020593 от 07.08.97

Подписано в печать 30.08.2006. Формат 60x84/16. Печать цифровая. Усл. ггеч. л. 2,0. Тираж 100. Заказ 729Ь.

Отпечатано с готового оригинал-макета, предоставленного автором, в Цифровом типографском центре Издательства Политехнического университета. 195251, Санкт-Петербург, Политехническая ул., 29. Тел.: 550-40-14 Тел./факс: 297-57-76

Оглавление научной работы автор диссертации — доктора философских наук Малкандуев, Азрет Магометович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. Литературные и институциональные источники сохранения и развития традиции этнической нравственной культуры.

1.1. Традиции этнической культуры в фольклоре и известиях европейских авторов XIII-XIX веков.

1.2. Труды и вклад просветителей второй половины XIX и начала XX в. как источник сохранения и развития традиций этнической культуры.

1.3. Труды и высказывания русской творческой интеллигенции XIX и начала XX веков как источник традиции этнической культуры горских народов.

1.4. Обеспечение преемственности и функционирования традиции этнической нравственной культуры традиционными общественными институтами.

1.5. Этические кодексы «адыгагьэ», «тау адет», «ирон агъдау», «нохчо» и др. как источник этнических традиций и как источник целостной системы.

ГЛАВА И. Теоретико-методологические аспекты: концепция и метод исследования.

2.1. Исходные основания - понятий «традиция» и «система».

2.2. Возникновение и становление традиций этнической нравственной культуры как системы.

2.3. Концепция традиции как элемента, воспроизводящего систему.

ГЛАВА III. Системность традиции. Системообразующие факторы в традициях этнической нравственной культуры.

3.1. Структурные элементы и функции традиции этнической культуры.

3.2. Системообразующие факторы в традициях этнической нравственной культуры.

3.3. Закономерности развития традиции этнической нравственной культуры.

3.4. Системный характер и социальные функции традиции почтительного отношения к старшему по возрасту и к детям.

3.5. Системный характер традиции почтительного отношения к женщине.

3.6. Системный характер традиции гостеприимства. Взаимодействия традиции этнической культуры.

3.7. Обычай оказания помощи и взаимопомощи «шихаху», «зиу», «бельхи», «изеу» и другие как элемент системы традиции.

3.8. Традиция братской дружбы как элемент целостной системы традиции.

3.9. Национальные особенности системы традиции этнической культуры.

3.10. Влияние и взаимовлияние традиции этнических нравственных культур.

ГЛАВА IV. Системный характер традиционного нравственного воспитания.

4.1. Системный характер традиционного нравственного воспитания.

4.2. Нравственная социализация детей на основе использования традиции, обычаев этнической культуры и интериора-зиация межпоколенческого общественного мнения.

4.3. Использование трудовых традиций в системе средств нравственного воспитания.

4.4. Обычаи и традиции, направленные на утверждение здорового образа жизни, нравственное совершенствование личности.

4.5. Роль обычаев, обрядов, предписаний ислама в нравственном воспитании молодежи.

4.6. Традиционное межпоколенческое общественное мнение и моральный авторитет старших как средство нравственного воспитания.

4.7. Воспитание культуры межнационального общения и братской дружбы на основе традиции этнической нравственной культуры.

4.8. Традиции любви и преданности к Отечеству горских народов как средство в нравственном воспитании.

4.9. Традиции экологической культуры и воспитанности в системе нравственного воспитания.

ГЛАВА V. Единство этнической культуры с современной духовной и некоторые тенденции их развития.

5.1. Традиции этнической нравственной культуры как базовый слой современной духовной культуры в процессе возрождения горских народов.

5.2. Уважение к жизни, человеку и ответственность перед будущими поколениями как традиция гуманизма и нравственной культуры в условиях духовного возрождения. 275 ЗАКЛЮЧЕНИЕ. 284 ПРИМЕЧАНИЕ. 291 БИБЛИОГРАФИЯ.

Введение диссертации2005 год, автореферат по культурологии, Малкандуев, Азрет Магометович

Актуальность темы исследования. Всестороннее исследование этносов, их социокультурной динамики, традиции и обычаев ныне является актуальным, так как остаются нерешенными многие проблемы, связанные с этническим бытием. Среди них следует назвать таких, как этническая дискриминация, снижение уровня жизни ряда этносов, межэтнические конфликтные отношения, финансово-экономическая дифференциация, угроза утраты этносами своих культур, традиций, обычаев. Народы переживают сложные ситуации, ищут пути стабильного развития.

В этих условиях перед социальными науками стоят непростые задачи. Необходимо осмыслить происходящие события, создать концепцию устойчивого развития, обосновать приоритеты выживания и дальнейшего сохранения земной цивилизации, одним из важнейших условий которой является сохранение и развитие многообразия этнических культур и их традиций. Именно богатство такого многообразия и является неиссякаемым источником обогащения мировой культуры. С учетом сказанного, сохранение этносов, их этнических культур, обычаев и традиции в перспективе имеет исключительно неоценимое значение.

У народов возрастает интерес к своей этнической идентичности. И это оправдано тем, что они, обращаясь к свои традиционным этническим основам, тем самым стремятся, опираясь на историческую преемственность традиции, возродить свою самобытную этническую культуру.

Воспроизводство и сохранение этносов, их культур через преемственность поколений, социальных и духовных отношений - это задача первостепенной важности, от правильного решения которой зависит длительность существования и развития этносов. И в этом деле огромна роль традиции этнической культуры, благодаря которым устанавливается связь между прошлым, настоящим и будущим и они формируют историю как протяженность социокультурного бытия.

В историческом процессе от поколения к поколению предавались и передаются созданные этносами ценности как материальной, так и духовной культуры. Сохранению и накоплению этих ценностей служат традиции, всестороннее исследование которых позволяет решать важные проблемы в деле создания и функционирования общества.

Бережное отношение и культивирование этнических традиций и обычаев является залогом национально-культурной идентичности и выживания национальной общности. Характеризуясь особой устойчивостью, традиции и обычаи этнической культуры выполняют функцию регуляторов поведения в нравственных отношениях.

Данная проблема носит сложный и многогранный характер, обусловленный многонациональным составом народов Северного Кавказа, национальными особенностями, региональной идентичностью. По словам известных ученых этнографов Ю.В. Бромлея, Р.Г. Подольного [1. С.270-271], недостаточно изученными остаются этнические традиции в сфере повседневного поведения людей. В них ярко проявляются исторически сложившиеся нормы и правила поведения в процессе общения людей, этносов.

Степень научной разработанности темы. Говоря о степени разработанности проблем, затрагиваемых в диссертации, следует отметить, что многие из них вызывали немалый научный интерес как у отечественных, так и у зарубежных ученых.

Проблемы традиции анализировались преимущественно в этнологии, этнографии, социологии и других смежных науках [2], в рамках которых были осуществлены отдельные философские обобщения. В последние годы ряд ученых провели философское осмысление этнокультуры, традиции и обычаев [3, 4]. Однако теория этноса, этнокультуры и традиции и другие проблемы нуждаются еще в дельнейшем обогащении достижениями философии, социологии и других научных дисциплин. Речь идет о таких концептуальных проблемах, как социокультурная динамика этноса и этническая традиция.

Кроме того, был предпринят ряд исследований, посвященный динамике культуры [5] и этнических процессов [6]. Но тем не менее еще оставались малоисследованные проблемы, в том числе традиции этнической нравственной культуры, которые выступают как система.

Начиная с начала 90-х годов в России, и в том числе и на Северном Кавказе, начался процесс возрождения и рост национального самосознания. Эти процессы способствовали появлению новых исследовательских подходов к изучению этнических, национальных проблем и среди них национальных культур и традиции. Эти процессы отражены в работах B.C. Степина, Г.В. Драча, В.А. Авксентьева, A.C. Кармина, B.C. Соколова, В.Е. Давидовича, О.М. Штомпеля, А.К. Алиева, К.Х. Унежева и других.

Анализ зарубежной литературы показывает, что некоторые западные философы и социологи к пониманию сути традиций подходят субъективно и вырывают их из исторического контекста. Так, например, У.Джемс, С.Хук и другие выводят традиции из природы человека и рассматривают их абстрактно, без учета конкретных условий жизни людей. Согласно их точке зрения, люди в своем поведении имеют полную свободу выбора и руководствуются только субъективной «пользой» и «личным успехом». Так подходят к оценке вышеназванные прагматисты. Общепринятые нормы, установки, правила и образцы поведения они игнорируют.

Представители экзистенциального направления такие, как К.Ясперс, М.Хайдеггер, Г.Марсель и другие считают, что человек свободен якобы тогда лишь, когда он сможет освободиться от общества, его традиции и обычаев. Последние они объявляют «моральным стандартом» и считают, что каждый человек сам создает себе правила и нормы поведения и сам решает свои действия независимо от общества. Соблюдение индивидом общепринятых обычаев и традиций в общности они воспринимают как вторжение, как вмешательство и как ограничение его свободы.

Представители эволюционистского направления Э.Тейлор, Дж.Фрезер и другие [7. С.77] считают, что пока традиция находится в состоянии становления с ней необходимо считаться, ибо приносит пользу, а после она приносит вред.

В функциональном направлении традиция признается как восстанавливающая культуру, основы социокультурного опыта. В этом направлении была выделена и интегративная функция традиции [8. С. 167]. Но, однако, последняя имеет и другие функции.

В соответствии со взглядами социологического подхода, например Э.Дюркгейма, традицию употребляют для обозначения трансляции, передачи, как одной из ее функции.

В западной литературе по вопросам традиции являются популярными взгляды С. Айзенштадта. По его мнению, «традиция - это неотъемлемый элемент любой социальной культуры: как всякой социальной организации в целом., так и каждого ее элемента в отдельности.» [9. С.167]. В этом определении традиций С. Азейнштадт не конкретизирует признаки традиции такие, как охраняемость ее межпоколенческим общественным мнением, наглядность и др.

Американский ученый Лассвелл Х.Д. [10. С.51] отмечает, что якобы содержание традиции совпадает с содержанием коммуникации. Однако это не так. Ведь, коммуникативная функция, наряду с другими, это важная функция традиции и тем самым Лассвелл Х.Д. суживает содержание самой традиции, ибо любая традиция выполняет ряд функций в общей и целостной системе.

При написании диссертации был использован целый ряд работ, источников этнографического, философского, исторического и этнологического характера. В них конкретно описываются особенности национальной культуры, традиции, обычаи, быт и образ жизни северокавказских этносов.

Эти работы можно разделить на две подгруппы. К первой следует отнести труды дореволюционных ученых и бытописателей таких, как Дж. Ин-териано [11], Г. Клапрот [12], К. Кох [13], П.С. Паллас, Дж. Белл, И. Бларам-берг, Дж. Лонгворт, а также ученых и просветителей народов Северного Кавказа: Ш. Ногмова [14], Хан-Гирея, А. Кешева, И. Канукова, Ч. Ахриева, И. Урусбиева, И. Крымшамхалова, А. Долгиева и других, работы которых носят описательный или этнографический характер. Ко второй подгруппе относятся работы ученых и исследователей современного периода, в которых освещаются, исследуются различные стороны этнической культуры, обычаев и традиции. Речь идет о работах таких ученых, как А.К. Алиев [15], Б.Х. Бгаж-ноков [16], К.Х. Унежев [17], А.И. Мусукаев, Б.С. Саламов, Д.Д. Межидов, Р.А. Ханаху и другие. В работах названных ученых освещаются различные стороны этнической культуры, обычаев и традиций, анализируются существенные черты и их особенности, также показано взаимовлияние и взаимосвязь между ними. Однако еще мало работ с философским анализом. Нет специальных работ, посвященных исследованию системного характера традиций этнической культуры.

Таким образом, как в отечественной, так и в зарубежной литературе накоплено много материала по динамике культуры, традициям и обычаям. Но тем не менее остается ряд проблем, которые не получили своего освещения. К ним относятся обоснование системного характера традиции и рассмотрение их системообразующих факторов.

Объектом исследования является этническая культура, традиции и новации.

Предметом исследования - обоснование системного характера традиции и выявление системообразующих факторов в традициях этнической нравственной культуры.

Цель исследования - показать, что традиции и обычаи этнической культуры выступают как целостная система, что системный характер их обуславливается взаимодействием взаимосвязанных элементов как в структурном, так и в функциональном отношениях, что функционирующие элементы системы направлены и имеют целевую причинность - формирование человечности в человеке, нравственно развитой личности.

Для достижения поставленной цели необходимо решить следующие исследовательские задачи:

- рассмотреть различные подходы к определению понятия «традиция» и «система»;

- раскрыть сущность традиций этнической культуры, их структуру и элементы;

- проанализировать работы и исследования, посвященные проблемам традиции, а также системному характеру их функционирования;

- выявить основные подходы к исследованию проблем системного характера традиций этнической нравственной культуры;

- выявить системообразующие факторы в традициях этнической нравственной культуры;

- обосновать взаимодействие взаимосвязанных элементов в целостной системе;

- показать системность нравственного воспитания.

Теоретическая и методологическая основы исследования.

Теоретико-методологической основой диссертационного исследования послужили основополагающие принципы материалистической диалектики и положения об общественном развитии, требования объективности при критическом осмыслении комплекса вопросов в единстве этносоциальных и этнокультурных аспектов. Сложный и многоаспектный характер избранной темы, недостаточная ее разработанность потребовали использования междисциплинарного подхода с привлечением культурологической мысли, историко-философских, социологических, психологических, педагогических институциональных и других источников. В данном исследовании были использованы: диалектический принцип восхождения от абстрактного к конкретному, единства исторического и логического, формального и содержательного единства и многообразия социокультурной жизни и другие.

Теоретические основы обусловили использование методов структурно-функционального анализа и междисциплинарного синтеза. Это способствовало расширению спектра концептов в интерпретации изучаемого материала, предоставило автору исследования возможность более глубоко осмыслить и раскрыть данную проблему.

В диссертации анализируются оригинальные аспекты самих европейских авторов, неоднократно побывавших на Кавказе в Х1П-Х1Х вв. и описавших жизнь, этническую культуру горских народов. В их работах содержится богатый этнографический материал, а также пословицы, поговорки и легенды адыгов, балкарцев и карачаевцев и других этносов.

В процессе написания диссертации был использован системный метод. Традиции этнической культуры рассмотрены как целостная система, что позволило раскрыть устойчивые внутренние взаимосвязи, определить составные элементы и важнейшие функции традиции. Этот метод позволил рассмотреть традиции этнической культуры как развивающуюся целостность, саморегуляция и воспроизводство которой обеспечивается функционированием, обусловленным целевой причинностью - формированием человечности в человеке.

В исследовании автором использованы и материалы социологических исследований, проведенных отделом философии и социологии. Адыгейского института гуманитарных исследований, института гуманитарных исследований Правительства Кабардино-Балкарской Республики и Кабардино-Балкарского научного центра РАН.

Для получения полноты картины о системном характере традиции этнической культуры были использованы также эмпирические методы такие, как наблюдение, сравнение, описание, формы анкетирования (беседы, опросы, интервью).

Все названные и другие методы были применены при написании диссертации.

Научная новизна исследования - на обширном материале рассматриваются вопросы генезиса, эволюции и современного состояния, а также причины, способствовавшие возникновению и становлению традиций этнической нравственной культуры;

- обоснован системный характер традиций, показано их функционирование и взаимодействие;

- доказывается, что системность традиций складывается на основе взаимодействия взаимосвязанных и функционирующих элементов традиции как подсистем с целевой причинностью;

- на основе комплексного анализа эмпирического материала представлена картина функционирования морально-этических кодексов «адыгэ хаб-зэ», «адыгагъэ» (адыг.), «ирон агъдау» (осет.), «тау адет» (балк.-карач.), «нохчо» (чеч.) и другие, каждый из которых выступает как целостная система;

- в научный оборот вводятся новый фактический материал, который рассматривается в контексте новых теоретических разработок отечественной и зарубежной этнологической мысли;

- в работе раскрываются закономерности традиций этнической нравственной культуры;

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Этнические, этнопсихологические, этнокультурные особенности субъектов национального бытия исключительно ярко проявляются в духовной, в том числе в нравственной культуре. И это связано с тем, что в ней закономерности развития этнической культуры, традиций более полно демонстрируют национальную самобытность, уникальность и то место, которое они занимают в мировой культуре. Эти особенности проявляются в традициях этнической нравственной культуры - этнические, национальные процессы в условиях возрождения настоятельно требуют опоры на прогрессивные традиции, на этнопсихологические особенности северокавказских народов.

2. Традиции и обычаи этнической культуры представляют целостную систему, а отдельные традиции выступают как подсистема. Возникновение и становление традиции как элемента и как подсистемы уходят в далекое прошлое к источникам сохранения. Основными источниками сохранения и функционирования традиции являются: фольклор; заметки и известия европейских авторов Х1П-Х1Х вв.; труды просветителей второй половины XIX и начала XX вв.; высказывания русской творческой интеллигенции XIX и начала XX веков; общественные институты и традиционные морально-этнические кодексы горских народов; а также полевой материал, взятый от старожилов - горцев.

3. Традиции этнической нравственной культуры - это исторически сложившиеся, передаваемые от поколения к поколению, системно связанные, устойчивые нормы, принципы, правила поведения, предписания, формы и способы общения, установки, ценностные ориентации, представления, убеждения в нравственных взаимоотношениях, воплощенные в сознании личности и охраняемые межпоколенческим общественным мнением. Такая культура личности включает весь комплекс этикетных отношений традиционного характера.

Содержание традиций этнической нравственной культуры включает: социальное отношение к нравственным требованиям этноса; преемственность в нравственном развитии; единство моральных убеждений и норм поведения; способность к самоконтролю, последовательность в поведении; культуру этнического мышления; осознание необходимости нравственного самосовершенствования и другие.

4. Специфические, национально-психологические особенности этносов: бытование высокого морального авторитета старших по возрасту, т.е. авторитарность, особо бережное отношение к фамильно-родовой чести, специфическое традиционное гостеприимство и его системный характер, особенности национального самосознания, региональная идентичность и другие способствовали сохранению традиционного характера нравственной культуры, ценности которой учитываются и используются ныне в процессе духовного возрождения. Значительной частью этой культуры являются обычаи и традиции этноса, которые связаны с отношениями человека к человеку, обществу, семье, природе.

5. Система традиций имеет свою структуру, представляющую собой их строение. Под строением системы имеется в виду структурное многообразие традиций этнической, в первую очередь нравственной культуры. К структурным элементам относятся: традиции старшинства, гостеприимства, традиции соседских кровнородственных отношений и взаимоотношений, обычай почтительного отношения к женщине и другие. Эти отношения базируются на принципах гуманизма, справедливости, доброжелательности, взаимопомощи, солидарности. Сущность традиций этнической нравственной культуры проявляются через выполняемые ими социальные функции, обусловленные потребностями и интересами этноса, самого человека. Среди таких функций в исследовании называются: регулятивная, интегрирующая, трансляционная, социализация, гуманистическая, информационная, которые способствуют формированию целостности системы.

6. Целью функционирования традиции этнической нравственной культуры является формирование человечности в человеке, нравственных качеств личности. В традициях этнической нравственной культуры системообразующими факторами являются: цель как интегратор системы; понимание идеи об идеальной личности; время, период Ренессанса в их становлении; общий культурный уровень развития этноса; межпоколенческое общественное мнение; социальная память этнического, национального самосознания; национальная идея. К таким определяющим факторам относится целевая установка индивида личности, социума. Целью выступает формирование человечности на основе нравственных традиций и обычаев (наряду с другими средствами), формирование нравственности личности. Элементы системы связаны с одной целью, а именно - с целью формирования человечности в человеке. Интегратором в деле формирования человечности в человеке как личности, характеризующейся высоконравственными качествами, может стать и понимание идеи - идеи об идеальной личности.

7. Любая этническая общность опирается на традиционные стандарты, нормы, образцы, правила, стереотипы поведения, которые прочно утвердились в той или иной этнической нравственной культуре. К таким образцам, стандартам относятся: «радушный прием гостя», «почитание вставанием при появлении старшего по возрасту» и др. Возникновению системы традиций нравственной культуры способствовала и способствует внешняя среда, имеющая объективный характер. Например, горный ландшафт, ущелья, реки, леса, флора, где заселены этносы: осетины, кабардинцы, карачаевцы, балкарцы, народы Дагестана и др. Важным системообразующим фактором выступает социальная память национального самосознания. Она способна сохранять и передавать социальные нормы, образцы поведения, социальную информацию о человеке, качественные черты его жизнедеятельности через и с помощью обычаев, традиции как средств социального наследования из прошлого.

8. Традиции и обычаи составляют важный элемент духовной культуры. В них ярко проявляются законы развития культуры и морали, выражающие существенные, устойчивые связи:

- связь с жизнью социума, с окружающей действительностью;

- единство и многообразие традиций нравственной культуры;

- преемственность традиций нравственной культуры;

- прерывность и непрерывность в их развитии;

- взаимодействие и взаимообогащение традиций нравственной культуры.

Эти закономерности проявляются в целостной системе традиций этнической культуры в таких обычаях, традициях, как почтительное отношение к предкам, старшим, в обычаях почтительного отношения к женщине и других, имеющих легитимный характер.

9. Этнические, национальные особенности традиций нравственной культуры, проявляемые в связи с моральным авторитетом старших по возрасту, в связи с приемом, вниманием (заботой) и проводами гостей; строгой системностью действий и поступков по отношению к гостю; традиции нравственной культуры выступают и функционируют как морально-этические кодексы, структурное многообразие которых передается от поколения к поколению. Национальные традиции нравственной культуры, их особенности обусловлены, наряду с другими, и географическими факторами. Особенности проявляются и в синкретизме традиций ислама и этнических традиций, в жанровом оформлении нравственного опыта, традиций, выработке образной системы языков, поговорок, пословиц, сравнений и метафор.

10. Традиционные хозяйственные, торговые отношения с соседями, отходничество, кровно-родственные, брачные связи, способствовали заимствованию и взаимообогащению лучшими традициями одного этноса традиции другого.

В этой связи особенно важную роль играли аталычество, побратимство, куначество, гостеприимство. Они были характерны взаимоотношениям всех этносов. Особенно значительным было влияние адыгской культуры, традиции на жизнь других горцев. Процесс взаимовлияния был распространен и на казачество.

11. Социализация и нравственное воспитание происходит на основе усвоения норм обычаев и традиций и интериоризации общественного мнения в процессе формирования нравственных качеств личности. Превалирует социализация на основе примера-идеала нравственной личности как носителя традиций этнической нравственной культуры и на основе использования трудовых традиций. Через традиции преемственно передаются общественные идеи, взгляды многих поколений. Межпоколенческое общественное мнение - это способ существования этнического сознания, в котором проявляется отношение старших поколений, и их интересы к процессам окружающей действительности. Носителем и хранителем такого мнения являются старшие поколения и их морально-нравственный авторитет. Оно защищает, охраняет и обеспечивает стабильное функционирование традиции и обычаев этнической нравственной культуры. Установки и ориентации межпоколенче-ского общественного мнения воплощены в содержаниях обычаев и традиции этнической нравственной культуры. Оно выступает важной контролирующей силой и оказывает решающее воздействие на поведение человека.

12. В периоды реформ, кризисов и больших перемен для этносов остро встает вопрос об отношении к культурному наследию и традициям этнической нравственной культуры. Последняя всегда выступала основой национального духовного богатства, ибо трудовое, патриотическое и нравственное воспитание молодого поколения основывается на традиционной культуре [18. С. 105]. В связи с этим необходимо осознать факт о том, что традиционные формы социальной жизни, в том числе традиции этнической нравственной культуры не уходят в забвение, а сосуществуют, функционируют с современной урбанизированной культурой и имеют легитимный характер.

Теоретическая и практическая значимость.

Основные положения и материалы диссертации могут быть использованы:

- при дальнейших исследованиях в области изучения этнического сознания различных этнических групп, при анализе этнополитических, этносоциальных и этнопсихологических проблем и процессов;

- при формировании региональной политики, в разработке программ регулирования межэтнических отношений и социально-политического и духовного развития этносов;

- при разработке проектов по предотвращению эскалации межэтнической напряженности в северокавказском регионе, например, моральный авторитет старейшин-аксакалов;

- в процессе преподавания этнологии, этнопсихологии, национальной политики;

- при чтении спецкурсов по проблемам истории и культуры народов Северного Кавказа.

Апробация работы. Основные положения и результаты исследования отражены в монографиях и статьях автора.

Отдельные положения и выводы докладывались на Межвузовской научно-практической конференции КБГУ «Воспитание молодежи на основе возрождения национальной культуры» (Нальчик, 1996г.); научно-практической конференции «XXI век. Молодежь. Традиции. Кавказ» (Ростов-на-Дону, 2000г.); научно-практической конференции «Проблемы национальной культуры на рубеже тысячелетий: поиски и решения» (Нальчик, 2001г.); Второй Всероссийской научно-методической конференции «Формирование деловой и профессиональной культуры преподавателей, школьников, студентов и специалистов» (Мичуринск, 2003 г.); Третьей Международной научно-практической конференции «Состояние биосферы и здоровье людей» (Пенза,

2003 г.); Пятой Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов, докторантов и молодых ученых «Наука XXI веку» (Майкоп,

2004 г.); Всероссийской научно-практической конференции «Традиционное, современное и переходное в Российском обществе» (Пенза, 2004 г.) и другие.

Заключение научной работыдиссертация на тему "Системность традиций этнической культуры"

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В условиях трансформации российского общества проблема традиций этнической культуры является актуальной в том смысле, что возрождающаяся ныне духовная культура основывается на достижениях как мировой культуры, так и всего лучшего в традиционной этнической культуре.

Поставив в исследовании во главу угла слова академика В. Е. Давидовича о том, что развитие культур следует ориентировать на сближение, предостерегая от замкнутости, не теряя корней, почвы в развитии и учитывая сложность, многогранность традиционной этнической культуры, основываясь на фактическом материале из жизни горских народов Северного Кавказа, в диссертации сделан социально-философский анализ этнической культуры, системности традиций и обычаев.

В работе рассмотрены узловые вопросы: литературные и институциональные источники сохранения и развития; системность, структурное многообразие, системообразующий факторы национальные особенности; системность нравственного воспитания; единство традиций этнической культуры с современной духовной культурой, тенденции их развития. Системность традиций этнической культуры обуславливается целевой причинностью. Целью функционирования традиций этнической культуры и целью нравственного воспитания на основе традиций и обычаев является нравственная личность.

Литературными и институциональными источниками сохранения и развития традиций явились: фольклор и известия европейских авторов XIII— XIX вв., просветители XIX - начала XX вв.; высказывания русской творческой интеллигенции; институты гостеприимства, куначества, народные певцы, межпоколенческого общественного мнения, аталычества, побратимства, усыновления, покровительства и морально-этические кодексы.

Содержание диссертационной работы раскрывается в основном в главе Ш-ей, названной «Системность традиции. Системообразующие факторы в традициях этнической культуры». Сделан анализ структурных элементов, таких как старшинство (моральный авторитет старших), гостеприимство у горских народов Северного Кавказа, традиции кровнородственных, семейно-бытовых и соседских отношениях и связях, важнейшей традиционной установкой которых является продолжение рода (воспроизводство), дальнейшее упорядочение родственных, соседских отношений, связей и дружбы.

Системный характер традиций этнической нравственной культуры обуславливается соединением как в структурном, так и в функциональном отношении взаимосвязанных элементов, нацеленных на формирование нравственной личности, человечности в человеке.

В исследовании выделен специальный параграф системообразующие факторы. Они следующие.

Во-первых, целевая установка. Целью традиций выступает формирование человечности в человеке.

Во-вторых, интегратором в формировании нравственных качеств является идея об идеальной личности.

В-третьих, это межпоколенческое общественное мнение как носитель высоконравственных качеств личности.

В-четвертых, это социально-классовая структура. Например, активная роль и влияние дворян на функционирование системы.

В-пятых, на систему оказывают свое влияние особенности этапов развития, уровень общей культуры, национальное самосознание.

Система традиций этнической нравственной культуры характеризуется такими признаками, как преемственность, повторяемость, целостность, охра-няемость со стороны общественного мнения.

Главное в традициях нравственной культуры - это трансляция духовных качеств учителя, воспитателя, старшего и передача их ученику, молодежи.

Традиции этнической нравственной культуры в своих проявлениях многообразны и функционируют как саморазвивающаяся система. Ярким проявлением функционирования традиций нравственной культуры является адыгство, которое выступает как сложная, целостная, постоянно функционирующая система, обусловленная целевой причинностью. Все структурные компоненты системы взаимно дополняют друг друга и функционально объединены в единое целое.

Система развивается по своим закономерностям, к числу которых относятся: единство и структурное многообразие; традиции нравственных культур; преемственность традиций; непрерывность их развития; взаимодействие, взаимообогащение традиций нравственных культур.

В исследовании дано раскрытие системы традиционных норм, правил и установок поведения, принципов, выраженных в обычае почтительного отношения к предкам, слабому физически и детям и его социальные функции.

Подробно рассмотрены такие обычаи, традиции, как почтительное отношение к женщине, гостеприимства, их признаки и функции.

В работе научно обосновано взаимодействие традиций гостеприимства с традициями почтительного отношения к старшим по возрасту и к женщине.

В системе традиций этнической нравственной культуры названные традиции при целенаправленном их использовании способствуют формированию нравственно развитой личности - человечности в человеке.

К числу обычаев и традиций, которые выступают как элемент этнической нравственной культуры относится обычай оказания помощи и взаимной помощи «шихаху» (адыг.), «зиу» (осет.), «бельхи» (чечен.), «изеу» (балк.), «маммат» (карач.) и другие.

На фактическом материале из жизни горских народов рассмотрена в историческом развитии традиция братской дружбы между народами России и Северного Кавказа, которая выступала и ныне выступает во взаимоотношениях между народами как величайшая нравственная ценность.

Автор исследования называет такие национальные традиции этнической культуры, как моральный авторитет и обычай уважительного отношения к старшему; особенное отношение северокавказских этносов к своей фамильной родовой чести, стремление прославлять и дорожить этой честью, умножать общезначимые человеческие качества, утверждать упорядоченность и гармоничность во взаимоотношениях друг с другом; особенности приема гостей и проводы их; особенность, связанная с ролью общественного поколенческого мнения; черты своеобразия этноэтикета этих народов и другие.

В работе нашло свое обоснование доминирующее влияние нравственной культуры адыгов на нравственную жизнь народов Кавказа. Это влияние было связано с тем, что адыгская культура и цивилизация стояла выше, чем у их соседей. Эта культура отвечала потребностям и интересам соседей.

Во-вторых, адыгская культура олицетворяла все лучшие качества кавказских горцев.

В-третьих, адыги в период расцвета феодализма были самыми сильными, храбрыми, могущественными в военном отношении. А сильный и авторитетный народ для более слабых имел притягательную силу, и этот факт заставлял перенимать, наряду с другими, и этническую культуру.

В-четвертых, благодаря торговому обмену перенимались адыгские слова языками других народов, в том числе перенималась и адыгская нравственная культура.

В-пятых, система воспитания в Кабарде была поставлена на высоком уровне. В связи с этим заимствовалась другими вся этническая культура.

Системный характер функционирования традиций этнической нравственной культуры обусловил системность нравственного воспитания молодого поколения. В диссертации рассматривается процесс нравственной социализации детей и молодежи на основе использования обычаев и традиций, как средств воспитания.

Объективные условия в жизни заставляли усвоение традиционных норм, установок, образцов в нравственных отношениях. По мере взросления детей общение их приобретало осознанный целенаправленный характер. Процесс социализации в связи с усвоением норм, образцов, содержащихся в нравственных традициях, осуществлялся под контролем со стороны родителей, близких родственников и соседей. Родители строго регулировали и направляли процесс нравственной социализации своих детей. Соблюдение норм обычаев и традиций регулировалось межпоколенческим общественным мнением. Нормы и правила обычаев и традиций усваивались детьми, молодежью через убеждения, похвалы или осуждения со стороны тех, кто имел большой жизненный опыт и авторитет.

К соблюдению обычаев и традиций этноса, к учету и оценке со стороны межпоколенческого общественного мнения присоединился процесс инте-риоризации (внутреннее осознание личности и т.д.). Процесс интериоризации проходил три этапа: на первом - он носил неосознанный характер, на втором решающий и на третьем - он связан саморегулированием своего нравственного развития, поведения личности.

В работе показан процесс социализации на основе примера - идеала нравственной личности как носителя традиций этнической культуры.

Главным в нравственной социализации детей являлось приобретение нравственных качеств и самовоспитание. Нравственные качества в процессе социализации приобретались в процессе участия с малых лет в процессе труда, усвоения трудовых навыков, приемов и традиций.

В работе подчеркивается, что тактической и стратегической целью всего воспитательного комплекса мероприятий, начиная от семьи и кончая общественными институтами, явилось воспитание человечности в человеке, нравственно развитой личности. Во имя реализации этой цели проводилось воспитание, последнее носило системный характер. Методы, средства, формы и направления воспитания осуществлялись взаимосвязано. С малых лет дети учились к соблюдению традиционных нравственных норм и установок. Перед родителями и общественными институтами стояли задачи формирования таких качеств, как чуткость в общении, отзывчивость, человечность, гостеприимство, чувство собственного достоинства, уважение к старшим, почитание женщин, внимательность и другие качества человека.

Наряду с этим особое внимание обращалось на самовоспитание. В современных условиях роль нравственного воспитания возрастает. Возрастание его роли обусловлено:

- углублением демократизации общества;

- целесообразностью и необходимостью освоения лучших нравственных традиций;

- с кризисом морали и выработкой новых моральных ценностей;

- с проникновением в общественную жизнь, в образ жизни молодежи «массовой» западной культуры.

В работе особе внимание обращено на воспитание культуры межнационального общения и братской дружбы на основе традиций этнической нравственной культуры, которая сложилась во взаимоотношениях северокавказских народов в историческом развитии. Традиционное прошлое горских народов полно примеров не только дружественных отношений, но и примеров проявления героизма, патриотизма. Сложились патриотические традиции, которые являются ныне важнейшим средством нравственного воспитания.

В исследовании рассмотрены роль и значение обычаев, обрядов, предписаний ислама в нравственном воспитании молодежи, а так же раскрывается значение традиций экологической культуры и воспитанности в системе нравственного воспитания.

В работе дано научное обоснование традиционному межпоколенче-скому общественному мнению и моральному авторитету старших как средств нравственного воспитания.

Исследование заканчивается обоснованием традиций этнической нравственной культуры как важного слоя современной духовной культуры горских народов, аргументируются тенденции развития традиций в условиях духовного возрождения.

Список научной литературыМалкандуев, Азрет Магометович, диссертация по теме "Теория и история культуры"

1. Абаев M.K. Балкария. Нальчик, 1992.

2. Абдулатипов Р. Кавказская цивилизация: самобытность и целостность // Научная мысль. Ростов-на-Дону, 1994, № 4.

3. Авксентьев A.B., Авксентьев В.А. Этнические проблемы современности и культура межнационального общения. Ставрополь, СГПИ, 1993.

4. Агаев А.Г. Нациология: философия национальной экзистенции. Махачкала. ДГУ, 1992.

5. Агаев А.Г., Магомедов P.M. Дагестанское единство: история и современность. Махачкала, 1994.

6. Адаты Самарского округа // Сборник сведений о кавказских горцах. Тифлис, 1875.

7. Алейников М. Карачаевские сказания // Сборник материалов для описания местностей и племен Кавказа. Тифлис, вып. 3, 1883.

8. Алибеков М. Адаты кумыков. Махачкала, 1927.

9. Алиев У. Карахалк. Ростов-на-Дону, 1927.

10. Алиев А.К. Народные традиции, обычаи и их роль в формирование нового человека. Махачкала, 1968.

11. Алироев И.Ю. История и культура чеченцев и ингушей. Грозный, 1994.

12. Алироев И. Ю., Межидов Д.Д. Чеченцы: обычаи, традиции, нравы. Грозный, 2003.

13. Апеков В.А. Физическая культура и спорт в Кабардино-Балкарии.

14. Аталиков В.М. Наша старина. Нальчик, 1998.

15. Арутюнов С.А. Народы и культуры. М., 1989.

16. Архив Северо-Осётинского научно-исследовательского института. Фонд И.Д. Канукова «Заметки горца».

17. Ахлаков A.A. Исторические песни Дагестана и Северного Кавказа. М., 1981.

18. Ахриев Ч.Э. Об ингушских женщинах // Терские ведомости. 1871, №31.

19. Ахриев Ч.Э. Ингушские сказки. Владикавказ, 1870.

20. Ахриев Ч.Э. Ингушские праздники // Сборник сведений о Кавказских горцах, вып. V, Тифлис, 1871.

21. Баранов Е.З. Баксанское ущелье Кавказа. Тифлис, 1891.

22. Баранов Е.З. Поездка в Урусбиевское общество горских татар (путевые заметки). Ж. «Терские ведомости», Владикавказ, 1891, № 55, 56.

23. Бекизова JI.A. Средоточие духовного богатства // Роль фольклора в формировании духовной жизни народов. Черкесск, 1986.

24. Бларамберг И.Ф. Историческое, топографическое, статистическое, этнографическое и военное описание Кавказа // Адыги, балкарцы и карачаевцы в известиях европейских авторов Х1П-Х1Х вв. Нальчик, 1974.

25. Бромлей Ю.В. Очерки теории этноса. М., 1953.

26. Броневский С. Новейшие географические и исторические известия о Кавказе. Нальчик, 1999.

27. Бурнашев С.Д. Описание горских народов. Курск, 1894.

28. Бурьянов В. Прогулки по России. Санкт-Петербург, 1837.

29. Баразбиев М.И. Этнокультурные связи балкарцев, и карачаевцев с народами Кавказа в XVIII начале XX вв. Нальчик, 2000.

30. Бгажноков Б.Х. Адыгский этикет. Нальчик, 1978.

31. Бгажноков Б.Х. Адыгская этика. Нальчик, «Эль-Фа», 1999.

32. Бгажноков Б.Х. Основания гуманистической этнологии. М., 2003.

33. Берэ/се А. Краткий обзор горских племен на Кавказе. Нальчик, 1992.

34. Белинский В.Г. Избранные педагогические сочинения. М., 1998.

35. Бердяев М.А. Философия неравенства. М., 1990.

36. Бердяев М.А. Воля к жизни и воля к культуре // На переломе: философия и мировоззрение. М., 1990.

37. Бетрозов Р. Происхождение и этнокультурные связи адыгов. Нальчик, 1999.

38. Бобахо В.А., Левикова С.И. Культурология. Программа базового курса, хрестоматия, словарь терминов. М., 2000.

39. Вертепов Г.А. Осетины, ингушы, кабардинцы. Владикавказ, 1833.

40. Волкова Н.Г. Этнический состав населения Северного Кавказа. М., 1974.

41. Вопросы кавказской филологии и истории. Выпуск 2, Нальчик, 1994.

42. Гагиев С.Г. Осетинские национальные игры. Орджоникидзе, 1958.

43. Габиев С.И. Лаки, их прошлое и быт // Сборник материалов для описания местностей и племен Кавказа. 1906, № 36.

44. Гасанов М.М. Дагестанские народные пословицы, поговорки, загадки. Махачкала, 1971.

45. Гаджиева С.Ш. Кумыки, М., 1961.

46. Гарданов В.К. Общественный строй адыгских народов (XVIII первая половина XIX веков). М., 1967.

47. Гарданти М.К. Социально-экономические очерки. Владикавказ, 1908.

48. Газета «Правда» 1969, 30 ноября.

49. Газета «Терские ведомости» 1890, № 96.

50. Газета «Кабардино-Балкарская правда» 1925, 8 мая.

51. Грабовский Н. Ф. Свадьба в горских обществах Кабардинского округа // Сборник сведений о Кавказе. Тифлис, 1869.

52. Грабовский Н.Ф. Ингуши (их жизнь и обычаи) // Сборник сведений о кавказских горцах. Тифлис, 1869, вып. 2.

53. Грабовский Н.Ф. Присоединение к России Кабарды и борьба за его независимость // Сборник сведений о кавказских горцах. Тифлис, 1876, вып. 9.

54. Грабовский Н.Ф. Адаты аварских аулов // Сборник сведений о кавказских горцах. Тифлис, 1876, вып. 9.

55. Гречко А.А. Битва за Кавказ. М., 1967.

56. Гуртуева М.Б. Этнопедагогика Карачаево-балкарского народа. Нальчик, 1997.

57. Гумилев Л.Н. Этногенез и биосфера человека. Л., 1989.

58. Гумилев JI.H. Этногенез и биосфера земли. JL, 1990.

59. Давидович В.Е. Культура мира на исходе XX столетия. Известия высших учебных заведений. Северо-Кавказский регион. «Общественные науки». Ростов-на-Дону, 1996, № 4.

60. Даниялов Г.А. Имамы Дагестана. Махачкала, 1996.

61. Даниялов Г Д. Развитие экономики и культуры Дагестана. М., 1966.

62. Джуртубаев М.Ч. Духовная культура карачаево-балкарского народа. Нальчик, 1997.

63. Джуртубаев М.Ч. Езден адет. Этический кодекс аманского (карачаево-балкарского) народа. Нальчик, 2001.

64. Дибиров М. Народные игры и спорт в Дагестане. Махачкала, 1968.

65. Дубровин Н.Ф. История, войны и владычества русских на Кавказе. Санкт-Петербург, 1886, Т. 11.

66. Дубровин Н.Ф. Черкесы (адыги). Краснодар, 1927.

67. Дюбуа de Монпере Ф. Путешествие по Кавказу, к черкесам и абхазцам, в Колхиду, Грузию, Армению и Крым // Адыги, балкарцы и карачаевцы в известиях европейских авторов Х1П-Х1Х вв. Нальчик, 1974.

68. Жданов Ю.А. Солнечное сплетение Евразии. Ростов-на-Дону, 1998.

69. Журнал «Революция и горец», 1932, № 8-9.

70. Зубов П. Картина Кавказского края. Санкт-Петербург, часть II, 1834.

71. Загазежев М.Г. Очерки об адыгской народной педагогике. Нальчик, 1996.

72. Иванюков И., Ковалевский М. У подошвы Эльбруса // Вестник Европы, 1886, кн. I.

73. Исмаилов М.Ш. Семейный быт чеченцев в прошлом. Тбилиси, 1970.

74. История народов Северного Кавказа (конец XVIII 1917 гг.). М., 1988.

75. История осетинской АССР. М., т. 1, 1959.

76. Кажаров В.Х. Адыгская хаса. Нальчик, 1992.

77. Callahan D. Minimalist Ethics: on the pacification of morality // Ethics in hard times. N. V. London, 1981.

78. КалоевБ.А. Осетины. Орджоникидзе, 1971.

79. Караулов Н.А. Болкары на Кавказе // Сборник материалов для описания местностей и племен Кавказа. 1908, вып. № 38.

80. Carneiro R. The Cultural Progress. Essays in the Science of Culture. N V, 1960, c. 256.

81. Каряева З.Т. Некоторые морально-этические проблемы в осетинском нартовском эпосе // Нартский эпос и кавказское языкознание. Майкоп, 1992.

82. Карачайлы И. Статьи и очерки // Вопросы атеистической работы и борьбы с пережитками. Черкесск, 1984.

83. Карачаево-балкарские деятели культуры конца XIX начала XX в. Тома I и II, Нальчик, 1996.

84. Каймаразов Г.Ш. Культурное строительство в Дагестане (1920-1940 гг.). Махачкала, 1960.

85. Кармин А.С. Основы культурологии. Морфология культуры. Санкт-Петербург, 1997.

86. Каргинов С. Кровная месть у осетин // Сборник материалов для описания местностей и племен Кавказа. 1915, № 44.

87. Каргинов С. Из народных преданий и обычаев Осетии // Известия Кавказского отдела Русского географического общества. 1916, № 44.

88. Кашежев Т. Свадебные обряды кабардинцев // Этнографическое обозрение. 1892, №4.

89. Кешев А.Г. На холме. Избранные произведения. Нальчик, 1976.

90. Клапрот Г.Ю. Путешествие по Кавказу и Грузии, предпринятое в 18071808 гг. // Адыги, балкарцы и карачаевцы в известиях европейских авторов Х1П-Х1Х вв. Нальчик, 1974.

91. Киржинов С. К вопросу об этикете адыгов в семейном и общественном быту // Археолого-этнографический очерк. Нальчик, 1974.

92. Кокиев C.B. Записки о быте осетин // Сборник этнографических материалов. 1885, вып. I.

93. Коломиец В.Г. Очерки истории и культуры терских казаков. Нальчик, 1994.

94. Ковалевский М.М. Закон и обычай на Кавказе. M., 1890, т. I.

95. Ковалевский М.М. Современный обычай и древний закон: обычное право осетин в историко-сравнительном освещении. М., 1886, т. I.

96. Кокиев Г. Кабардино-осетинские отношения. Орджоникидзе, 1940.97. Коран. М., 1986.

97. Конфуций. Уроки мудрости. Харьков, 1999.

98. Коркмазов А.Ю. Этнополитические процессы на Северном Кавказе. Ставрополь, 1994.

99. Косвен М.О. Этнография и история Кавказа. М., 1991.

100. Кох К. Путешествие по России и в Кавказские земли // Адыги, балкарцы и карачаевцы в известиях европейских авторов Х1П-Х1Х веков. Нальчик, 1974.

101. Кучмезова М. Ч. Соционормативная культура балкарцев: традиции и современность. Нальчик, 2003.

102. Крупное Е.И. Древняя история Северного Кавказа. М., 1960.

103. Культура и быт нардов Северного Кавказа (1917-1967 гг.). М., 1968.

104. Культура и быт адыгов // Сборник статей: этнографические исследования. Майкоп, 1991.

105. Кумыков Т.Х. Культура, общественно-политическая мысль и просвещение Кабарды во второй половине XIX начале XX века. Нальчик, 1996.

106. Кумыки, их нравы, обычаи и законы (1804 г.) // Рукописный фонд Института истории, языка и литературы Дагестанского филиала АН СССР, д. 2153.

107. Культурология. XX век. Словарь. Санкт-Петербург, 1997.

108. Кучуков М.М. Национальное самосознание и межнациональные отношения. Нальчик, 1992.

109. Кучуков М.М. Нация и социальная жизнь. Нальчик, 1996.

110. Лаудаев У. Чеченское племя // Сборник сведений о кавказских горцах. 1872, вып. №7.

111. Ленин В.И. Конспект книги Гегеля «Наука логики». Поли. собр. соч. Т. 29, с. 207.

112. Леонтович Ф.И. Адаты кавказских горцев. Одесса, 1882, вып. № 1.

113. Люлъе Л.Я. О гостеприимстве у черкес. Ж. «Кавказ», 1889, № 7.

114. Люлье Л.Я. Черкесия. Историко-этнографические статьи. Краснодар, 1927, вып. 4.

115. Магомедов А. Дагестан и дагестанцы в мире. Махачкала, 1996.

116. Магомедов P.M. Новое время и старые обычаи. Махачкала, 1966.

117. Магометов А.Х. Культура и быт осетинского народа. Орджоникидзе, 1968.

118. Максимов Е. Кабардинцы // Терский сборник. 1892, вып. 2, книга 2.

119. Мамбетов Г.Х. Взаимоотношения Кабарды и Балкарии с Дагестаном в 16-18 вв. // История Кабардино-Балкарской АССР, т. I, М., 1967.

120. Мамбетов Г.Х. К вопросу о взаимоотношениях Кабарды и Балкарии с Чечней и Ингушетией в 16-18 веках // Вестник Кабардино-Балкарского научно-исследовательского института. Нальчик, 1970, вып. 4.

121. Мамхегова Р. Очерки об адыгском этикете. Нальчик, 1993.

122. Марков Е. Очерки Кавказа. М., 1825.

123. Мамакаев М.А. Чеченский тайп. Грозный, 1990.

124. Макаренко А.С. О воспитании в семье. М., 1955.

125. Маркарян Э.С. Узловые проблемы теории культурной традиции // Советская этнография. М., 1981, №2.

126. Марковин В.И. В стране вайнахов. М., 1969.

127. Мафедзев С.Х. Межпоколенная трансмиссия традиционной культуры адыгов. Нальчик, 1991.

128. Мафедзев С.Х. Обряды и обрядовые игры адыгов. Нальчик, 1979.

129. Мафедзев С.Х. Очерки трудового воспитания адыгов. Нальчик, 1984.

130. МежидовД.Д. Мудрость обычая. Грозный, 1989.

131. Межидов Д.Д., Алироев И.Ю. Чеченцы: обычаи, традиции, нравы. Грозный, 1992.

132. Ментальность россиян. Москва, 1997.

133. Миллер В.М., Ковалевский М.М. В горских обществах Кабарды. Вестник Европы, 1984, т.2, №4, №6.

134. Миллер В.Ф. О поездке в горские общества Кабарды и в Осетию летом 1883 г. // «Известия кавказского отдела Императорского русского географического общества». Тифлис, 1884-1885гг., т.8.

135. Малкандуев Х.Х. Этническая культура балкарцев и карачаевцев. Нальчик, 2001.

136. Мизиев И.М., Джуртубаев М.Ч. История и духовная культура карачаево-балкарского народа. Нальчик, 1994.

137. Мирзоев Ш.А. Народная педагогика Дагестана. Махачкала, 1993.

138. Мир этноса: аспекты и методы исследования. Нальчик, 1999.

139. Миллер В.Ф. Черты старины в сказаниях и быте осетин. Тифлис, 1882.

140. Морган JJ. Древнее общество. JL, 1934.

141. Монтескье Ш. Избранные произведения. М., 1995.

142. Мусукаев А.И. Народные традиции кабардинцев и балкарцев. Нальчик, 1992.

143. Мусукаев А.И., Герандоков М. Этикетные нормы кабардинцев и балкарцев в традиции гостеприимства. Нальчик, 1970.

144. Нарты. Адыгский героический этнос. М., 1974.

145. Новое и традиционное в культуре и быте кабардинцев и балкарцев. Нальчик, 1986.

146. Ногмов Ш.Б. История адыгейского народа, составленная по преданиям кабардинцев. Нальчик, 1982.

147. Нравы, традиции и обычаи народов Кавказа. Тезисы общероссийской научной конференции 23-25 сентября 1997 г. Пятигорск.

148. Общественно-политическая мысль адыгов, балкарцев и карачаевцев в XIX начале XX в. Нальчик, 1976.

149. Осетинские народные сказки. Цхинвале, 1971.

150. Осетинские нартские сказания. Джуаджикау, 1948.

151. Осетия и осетины. Составитель К. Челехсаты. Владикавказ. СПб, 1994.

152. Осетины глазами русских и иностранных путешественников (XVIII-XIX вв.) Составитель Б.Х. Калоев. Орджоникидзе, 1967.

153. Очерки истории этики. М., 1969.

154. Правовые нормы адыгов и балкаро-карачаевцев в ХУ-Х1Х вв. Майкоп, 1997.

155. Пожидаев В.П. Горцы Северного Кавказа: ингуши, чеченцы, хевсуры, осетины и кабардинцы. Краткий историко-этнографический очерк. М.-Л, 1926.

156. Периодическая печать Кавказа об Осетии и осетинах. Цхинвали, 1986, кн.З.

157. Проблемы национальной культуры на рубеже тысячелетий: поиски и решения. Тезисы докладов научно-практической конференции, Нальчик, 1-4 апреля 2001 г. Нальчик, 2001.

158. Проблемы этнографии осетин. Орджоникидзе, 1982.

159. Пушкин A.C. Поэмы. М., 1983.

160. Прафф В. Народное право осетин // Сборник сведений о Кавказе. Тифлис, 1884, т. 1.

161. Реклю Э. Жизнь первобытных народов. М., 1889.

162. Репрессированные народы: история и современность. Карачаевск, 1994.

163. Rogers C.R. Rogers on personal power. № V. 1977.

164. Саидов КМ. Общественный быт вайнах (XIX начале XX вв.). Махачкала, 1970.

165. Сарсенбаев Н. Обычаи и традиции в развитии. Алма-Ата, 1965.

166. Сказки адыгских народов. М., 1878.

167. Скитский Б.В. Хрестоматия по истории Осетии. Орджоникидзе, 1950.

168. Скасси Р. Извлечение о делах Черкессии, представленной господином Скасси в 1816 г. Адыги, балкарцы и карачаевцы в известиях европейских авторов Х1П-Х1Х в. Нальчик, 1974.

169. Смирнова Я.С. Традиция и инновация в развитии семейной обрядности (по материалам Северного Кавказа). М., 1973.

170. Соколов В.М. Толерантность: состояние и тенденции // Социологические исследования. М., 2003, №8.

171. Соловьев В. Сочинения в 2-х томах. М., 1990, т.1.

172. Степин B.C. Саморазвивающиеся системы и постнеклассическая рациональность // Вопросы философии, 2003, №8.

173. Суханов И.В. Обычаи, традиции и преемственность поколений. М, 1976.

174. Тамбиев П.И. Адыгские пословицы (поговорки), загадки, скороговорки, приметы и поверия и кое-что из народной медицины // Сборник материалов для описания местностей и племен Кавказа. Тифлис, вып. 26.

175. Тещов В.Я. По истокам Кубани и Терека // Сборник материалов для описания местностей и племен Кавказа. Тифлис, 1982.

176. ТожбиА.Д. Постижение истории. М., 1991.

177. Tomoee М.С. Очерки истории культуры и общественной мысли в Северной Осетии в пореформенный период. Орджоникидзе, 1957.

178. Тхагапсоев Х.Г. Философия образования: проблемы развития региональных систем. Нальчик: Эль-фа, 1997.

179. Тульчинский Н.П. Пять горских обществ Кабарды. Владикавказ, 1903.

180. Унеэ/сев К.Х. Феномен адыгской (черкесской) культуры. Нальчик, 1997.

181. Урусбиев С. Сказания о нартских богатырях у татар-горцев Пятигорского округа Терской области // Сборник материалов для описания местностей и племен Кавказа. Тифлис, 1881, т.1.

182. Философский энциклопедический словарь. М., 1999.

183. Feileman J. The thory of Human Culture, №4, 1968, c.235.

184. Франк СЛ. Духовные основы общества. M., 1992.

185. Фуке Э. История нравов. М., 1911.

186. Хан Гирей. Записки о Черкессии. Нальчик, 1992.

187. Хан Гирей. Вера, нравы, образ жизни черкесов // Русский вестник, т.5, Санкт-Петербург, 1842.

188. Ханаху P.A. Традиционная культура Северного Кавказа: вызовы времени (социально-философский анализ). Майкоп, 1997.

189. Хачиров А.К. Социалистическая культура и наследие. Орджоникидзе, 1976.

190. ХачиртиА. Об осетинском этикете. Владикавказ, 2002.

191. Хашаев Х.М. Общественный строй Дагестана в XIX в. М., 1961.

192. Хетагуров К. Особа // Собрание сочинений в пяти томах, т.4. М., 1960.

193. Hertz G. Rasse and Kultur. Yeipzig, 1925.

194. Хоперская JI.JI. Современные этнополитические процессы на Северном Кавказе: концепция этнической субъективности. Ростов н/Д., 1997.

195. Цховребов З.И. Развитие общественно-политической и философской мысли в Осетии. М., 1977.

196. Центральный государственный архив СОССР, ФИ, оп. 52, д.66, л. 1-261.

197. Центральный государственный архив СОССР, Ф.ЗО, оп.1, д. 101, л.144 общ.

198. Центральный государственный архив КБР, Ф.п-9, оп.1, ед.хр.16, л. 16 общ. 29 общ.

199. Центральный государственный архив КБР, Ф.и-9, оп.1, ед.хр.18, л.1-71.

200. Центральный государственный архив КБР, Ф.6, оп.1, ед.хр.337, т.1, л. 115-127.

201. Центральный государственный архив ЧИССР, Ф.149, д.1-15, Ф.283, д.198.

202. Чомаев К.И. Дореволюционные черты этнической психологии горских народов Северного Кавказа / Вопросы национальной психологии. Черкесск, 1972.

203. Чурсин Г. Ф. Осетины. Этнографический очерк. Тифлис, 1925.

204. ЧурсинГ.Ф. Очерки по этнографии Кавказа. Тифлис, 1913.

205. Шадже А.Ю. Национальные ценности и человек. Майкоп, 1996.

206. Шанаев Д.Г. Свадьба у северных осетин // Сборник сведений о кавказских горцах. Тифлис, 1870, №4.

207. Швейцер А. Культура и этика. М, 1973.

208. Швейцер А. Благоговение перед жизнью. М., 1992.

209. Швецов В. Очерк о кавказских горских племенах с их обрядами и обычаями в гражданском, воинственном и домашнем духе. М., 1985.

210. Шенкао М. Ментальность и национализм как антиподы // Проблемы национальной культуры на рубеже тысячелетий: поиски и решения. Тезисы докладов научно-практической конференции. Нальчик, 2001.

211. Шоров H.A. Адыгская народная педагогика. Майкоп, 1989.

212. Шортанов А.Г. Театральное искусство Кабардино-Балкарии. Нальчик, 1961.

213. ШурцГ. История первобытной культуры. М., 1923.

214. Этнические и культурно-бытовые процессы на Кавказе. М., 1976.

215. Э. de Асколи. Описание Черного моря и Татарии // Адыги, балкарцы и карачаевцы в известиях европейских авторов Х1П-Х1Х вв. Нальчик, 1974.