автореферат диссертации по истории, специальность ВАК РФ 07.00.10
диссертация на тему: Значение исследований географической изменчивости для формирования эволюционного синтеза

Полный текст автореферата диссертации по теме "Значение исследований географической изменчивости для формирования эволюционного синтеза"

российская академия наук

ИНСТИТУТ ИСТОРИИ ЕСТЕСТВОЗНАНИЯ И ТЕХНИКИ гз од имени С.И.Вавилова

; —на правах рукописи

Попов Игорь Юрьевич

ЗНАЧЕНИЕ ИССЛЕДОВАНИЙ ГЕОГРАФИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ДЛЯ ФОРМИРОВАНИЯ ЭВОЛЮЦИОННОГО СИНТЕЗА

Специальность 07.00.10 - история науки

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Москва 1998

Диссертация выполнена в Санкт-Петербургском филиале Института истории естествознания и техники имени С.И.Вавилова Российской академии наук

Научный руководитель

доктор биологических наук Я.М.Галл

Официальные оппоненты

доктор биологических наук Э.Н.Мирзоян

доктор биологических наук А.М.Гиляров

Ведущая организация

Зоологический институт Российской академии наук, Лаборатория наземных позвоночных

Защита состоится ¿С /Ж*

на заседании диссертационного совета К 003.11.01. в Институте истории естествознания и техники имени С.И.Вавилова РАН по адресу: 103012, Москва, К-12, Старопанский пер., д. 1/5. /Г"

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института истории естествознания и техники имени С.И.Вавилова РАН

Автореферат разослан '-/У" 1998 г.

Учёный секретарь диссертационного совета доктор биологических наук

Е.Б.Музрукова

Общая характеристика работы Актуальность темы. Изучение формирования эволюционного синтеза представляет не только исторический интерес, но и является крайне важным для оценки современного состояния теории эволюции и перспектив эволюционной биологии в целом. В последние два-три десятилетия увеличивается число критических оценок синтетической теории эволюции и предпринимаются попытки сс замены (Eldredge, Gould, 1972; Gould, 1980; Ллтухов, 1983; Назаров, 1991 и др.). Иногда даже высказывается мнение, что в 1980-е годы начался новый кризис дарвинизма (Gayón, 1992). Но в то же время многие эволюционисты настаивают на гом, что новейшие концепции не противоречат сложившейся системе взглядов на основе селекционизма, а дополняют её (Мауг, 1982; Fitch, 1982; Татаринов, 1987; Vollmer, 1995 и др.).

Разногласия в оценках современной эволюционной биологии в значительной степени обусловлены отсутствием единого мнения об основных постулатах эволюционного синтеза. Вопрос в значительной степени можно прояснить путём исторического анализа процесса его формирования. В известной мере это затруднено тем, что работы создателей синтетической теории основаны на разном материале, и трудно обобщить их результаты в самом широком контексте. Поэтому целесообразно сосредоточить внимание на одной базовой модели изучения эволюции.

Исследования географической изменчивости представляют в этой связи особый интерес, так как данное явление традиционно рассматривается как основной или как лучше всего изученный способ видообразования, и поэтому анализ эволюционных интерпретаций географической изменчивости представляет собой хорошую историко-научную модель, так как может дать чёткую характеристику разнообразия эволюционных представлений. Таким путём можно выяснить, в каком объёме эволюционный синтез включил в себя предшествующие направления. При этом, естественно, встаёт вопрос о широте эволюционного синтеза в исследуемом аспекте и о возможных перспективах.

Степень разработанности темы. В современной историко-научной литературе отсутствуют работы, впрямую посвященные историко-научному анализу работ по географической изменчивости в связи с эволюционными проблемами. Наиболее полным исследованием по географической изменчивости остается монография Е.И.Лукина "Дарвинизм и географические закономерности в изменении организмов" (1940). Но в ней исторический анализ проблемы подчинён борьбе за утверждение дарвинизма в биологии. Кроме того, исторический анализ, проделанный Лукиным, не охватывает всего интересующего нас промежутка времени. В нём нет многих работ, использованных при создании эволюционного синтеза.

Материал по истории исследований географической изменчивости и их связи с процессом формирования эволюционного синтеза изложен фрагментарно в работах общего характера (Завадский, 1968; Мауг, 1982 и др.) или, наоборот, в работах об отдельных учёных - Ф.Сэмнере (Provine, 1979), Ф.Добржанском (Галл, Конашев, 1990; Adams, 1994; Alexandrov, 1994; Krementsov, 1994 и др.), Э.Майре (Воск, 1994; Beaty, 1994 и др.), Дж.Хаксли (Provine, 1987) и др., научных школах и научно-исследовательских традициях -теоретической популяционной генетики (Provine, 1971), русской школы гене тиков (Adams, 1968; Бабков, 1985), натуралистах и экспериментаторах (Allen, 1979) и др.

Цель работы - показать роль исследований географической изменчивости в развитии эволюционной теории до середины XX века. В связи с этим, в работе были поставлены следующие задачи: проанализировать наиболее важные исследования, посвященные механизму и эволюционной роли географической изменчивости, выполненных в предшествующий формированию эволюционного синтеза период; выяснить, как материал по географической изменчивости был использован главными его авторами.

Методы исследования. Основным методом, использованным в работе является историко-критическое исследование - метод, развивавшийся К.М.Завадским и его школой.

Научная новизна. Впервые в историко-научном аспекте анализируется становление и развитие проблемы роли географической изменчивости з эволюции, определено её место в системе проблем эволюционной теории, рассмотрены факторы и условия её развития. Изучены направления исследований, проводимые как зоологами, так и ботаниками, выявлены их общие закономерности. Определена роль исследований географической изменчивости в создании эволюционного синтеза. Анализируется разнообразие эволюционных интерпретаций географической изменчивости, которые сложились в современном дарвинизме.

Практическая ценность. Проблема эволюционной роли географической изменчивости представляет общебиологический интерес, так как относится к главным теоретическим основам эволюционного учения. Результаты исследования могут использоваться в таксономических, биогеографических работах, в историко-научных и теоретических исследованиях по проблемам эволюционной теории, а также в практике преподавания общей биологии.

Апробация работы. Работа обсуждалась на заседаниях сектора истории эволюционной биологии СПбФИИЕТ. Отдельные результаты были представлены в докладах на годичных конференциях ИИЕТ (Москва, 19951997), конференциях Санкт-Петербургского отделения Национального комитета по истории и философии науки и техники (1996, 1997), на семинарах кафедры зоологии позвоночных С116ГУ, а также в статьях в Журнале общей биологии.

Результаты диссертации нашли применение в работе 1руппы специалистов по изучению морфологии амфибий, организованной к.б.н. Е.Е.Коваленко на базе кафедры зоологии позвоночных СПбГУ, н в работе лаборатории генетики рыб ГосНИОРХ. Историко-научные материалы использовались в обосновании нового подхода в изучении свойств изменчивости и в исследовании географической изменчивости сиговых рыб севера Европейской части России и Западной Сибири.

Структура и объём диссертации. Диссертация изложена на 170-и страницах и состоит из введения, двух глав, выводов и списка цитированной литературы.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. В диссертации проведён систематический историко-научный анализ исследований эволюционных механизмов географической изменчивости, проводившихся до 1930-х годов. Их разнообразие может быть сведено к трём направлениям: исследования действия среды (прямого или опосредованного естественным отбором); исследование изоляции; анализ изменений разнообразия внутри группы в ходе её расселения и центров происхождения.

2. Впервые дан подробный анализ разнообразия эволюционных концепций, развивавшихся на основе исследований географической изменчивости: выявлены различные формы ламаркизма, дарвинизма, сальтационизма, и при этом показано, какое значение они имели в качестве предпосылок формирования синтетической теории эволюции.

3. Показано важное сходство в направлениях биологических исследований авторов, принимавших самое активное участие в создании синтетической теории - почти все они посвятили значительную часть своих работ географической изменчивости и включили в большом объёме материал об этом явлении в свои обобщающие работы об эволюции. Существование географического видообразования никем из них не оспаривалось, и поэтому вопрос об эволюционной роли географической изменчивости считался окончательно решённым. Но вместе с тем, в диссертации выявлено большое разнообразие эволюционных интерпретаций географической изменчивости в рамках современного дарвинизма. Географическая изменчивость рассматривалась или как один из множества путей видообразования, или как основной, а может быть, даже единственный путь эволюции, или как явление, исследования которого ещё не предоставили материала, показывающего переход от географических рас к видам, но остаются важными для познания эволюции.

Путём последовательного исторического анализа удалось показать, что в основе различных интерпретаций географической изменчивости лежат не столько разные материалы, сколько принципиально разные теоретические установки при анализе проблем эволюции, которые трудно объединить в одну схему. С одной стороны, явно существовала тенденция выдвинуть единую схему видообразования, что неизбежно вело к сжатию круга проблем и элиминации большого теоретического и фактического материала. С другой стороны, прослеживается стремление к компромиссам но каждому спорному вопросу, что в конечном счёте не давало достаточно прочной теоретической основы для эволюционного обобщения.

4. В диссертации установлено, что некоторые важные направления в работах по эволюционным аспектам географической изменчивости не были реализованы при создании эволюционного синтеза: исследования независимых от воздействия среды изменений разнообразия внутри групп в ходе их расселения из центров происхождения. Нами показано, что отсутствие данных направлений - существенный пробел в современном дарвинизме, потому что в них продемонстрированы пути создания обобщений, касающихся формирования биоразнообразия, роли макромутаций, закономерностей адаптации и темпов эволюции. В этом отношении эволюционный синтез как бы "затвердел" на уровне 1940-х годов.

Содержание работы

Во введении обоснованы актуальность темы, научная новизна, практическая ценность работы, указаны сё цели и задачи, проведён анализ основных понятий.

В настоящее время нет общепринятого определения понятия "географическая изменчивость". Под ним подразумевают и различия между аллопатрическими популяциями одного вида, и закономерность адаптации, и ненаследственные изменения, которые возникли под воздействием локальных условий и др. Наиболее употребительным оно является в систематике, и

поэтому в данной работе оно используется в "таксономическом смысле": под географической изменчивостью здесь понимается явление существования различий между имеющими разный ареал родственными группами организмов - популяциями, подвидами или близкими видами.

Понятие "эволюционный синтез" или "синтетическая теория эволюции" (С'ГЭ) также требует пояснений. Оно вошло в эволюционную биологию после публикации книги Дж.Хаксли "Эволюция. Современный синтез"(1942). Впоследствии название "эволюционный синтез" было взято на вооружение группой американских учёных - Э.Майром, Дж.Симпсоном, Ф.Добржанским, которые независимо от Дж.Хаксли разработали сходные эволюционные концепции и написали примерно в это же время (а Ф.Добржанский ещё раньше) аналогичные труды. В 1947-м году к эволюционному синтезу добавилась работа Б.Ренша, в 1950-м - Дж.Стеббинса. Примерно в это же время аналогичные труды были созданы в СССР (Шмальгаузен, 1939, 1946; Лукин, 1940).

Хотя авторы синтетической теории расходились во мнениях по ряду фундаментальных проблем и работали в разных областях биологии, они были единодушны в трактовке основных эволюционных механизмов: элементарной единицей эволюции считается локальная популяция; материалом для эволюции являются мутационная и рекомбинативная изменчивость; естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и прогрессивной эволюции; вид - есть система популяций, репродуктивно изолированных от популяций других видов; видообразование заключается в возникновении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественно аллопатрическим путём; заключения о причинах макроэволюции могут быть получены путём исследования микроэволюции, построенного на основе точных экспериментальных данных, полевых наблюдений и теоретических дедукций.

Авторы эволюционного синтеза более или менее независимо друг от друга пришли к представлениям, которые стали основой теории, но

впоследствии тесно сотрудничали в работе по его утверждению в биологии. На этой основе в США была организовано Общество по изучению эволюции, создан журнал "Evolution", опубликованы коллективные труды. При этом мало использовались аналогичные работы учёных Германии, СССР и Франции. В связи с этим, Э.Майр назвал только шесть главных авторов ("архитекторов") эволюционного синтеза - Ф.Добржанского, Дж.Симпсона, Дж.Хаксли, Б.Рента, Дж.Л.Стеббинса и самого себя (Мауг, 1982).

Авторами синтетической теории часто называют и других учёных. Приводят до сорока имён (Завадский, 1975). К ним отнесены все те, кто придерживался теории естественного отбора и отразил это в более или менее значительных научных трудах. Но их произведения, большей частью не собраны в коллективные труды и нередко вообще не связаны между собой, а в создании эволюционного синтеза особое значение имели всевозможные варианты объединения разных научно-исследовательских традиций и разных биологических дисциплин, акцент на общее, а не на расхождения. Поэтому для выяснения роли исследований географической изменчивости в процессе формирования эволюционного синтеза мы используем работы Ф.Добржанского, Э.Майра, Дж.Хаксли, Б.Ренша, Дж.Стеббинса, а также работы Н.В.Тимофеева-Ресовского. Работы Тимофеева-Ресовского, по нашему мнению, были так же важны для создания эволюционного синтеза, как и труды названных выше авторов, и представляют большой интерес для анализа проблемы географической изменчивости.

Первая глава посвящена работам по географической изменчивости, выполненным до начала формирования синтетической теории, т.е. до начала 1930-х годов.

В первом разделе характеризуется состояние проблемы географической изменчивости в XIX веке. Первые сообщения об этом явлении известны с конца XVIII века. В XIX веке постепенно увеличивался объём эмпирического материала в данной области и были сделаны некоторые теоретические

обобщения: схема географического видообразования, "зоогеографические правила", "закон миграции", "теория сегрегации".

Во второй половине XIX века данные о географической изменчивости активно использовались в дискуссиях об эволюции. На этом материале было показано существование следующих факторов эволюции: прямого действия среды, географической изоляции, уменьшения разнообразия по направлению от центра расселения группы. В 1870-80-е годы среди крупнейших эволюционистов развернулась дискуссия о роли изоляции в эволюции.

К концу XIX века уже были проведены некоторые экспериментальные исследования изменчивости. Часть из них имела косвенное отношение к явлению географической изменчивости. Наиболее обширные работы в этом направлении были проведены Г.Бонье и его коллегами (Bonnier, 1907). Полученные результаты давали достаточно убедительное обоснование ламаркизму.

Второй раздел посвящен таксономическим исследованиям географической изменчивости, проведённым в 1890-1920-е годы. В начале данного периода резко возросло число работ, посвященных географической изменчивости. На этой основе многие учёные разрабатывали новые принципы систематики, новую терминологию и некоторые эволюционные концепции. Поэтому первые два десятилетия XX века иногда называют "географическим субпериодом систематики" (Huxley, 1944).

Было предложено несколько новых схем низших таксономических единиц. Чаще всего, географический критерий использовался в них как основной или даже единственный. Количество низших таксонов доходило до 18. При этом не было единого мнения о биологическом смысле систематических категорий. Главными единицами считали вид (А.П.Семёнов-Тян-Шанский, К.Иордан и др.), расу или "элементарный вид" (С.И.Коржинский, В.Л.Комаров), "круг форм" (О.Кляйншмидт) или не выделяли категории, имеющей особое значение (Б.Ренш, П. и Ф.Саразен).

Разнообразие принципов систематики отражало различные представления об эволюции (см. разд. 4).

Третий раздел посвящен экспериментальным исследованиям географической изменчивости.. Некоторые работы в дайной области проведены ещё в XIX веке, но с развитием генетики в начале XX века они начали проводиться на более точной методологической основе и с большим размахом.

В 1910-х годах несколько учёных разных специальностей вели серии экспериментальных исследований географических рас: Р.Вольтерек на ветвистоусых рачках (р. ОарИша и др.), Э.Баур на растениях (р. АпПгЫпит), Р.Гольдшмидт на насекомых (р. Утагипа), И.Шмидт на рыбах (/оагаэ утрагиз), Ф.Сэмнер на млекопитающих (р. Реготуясия). В ботанике большее распространение получили работы по изучению экологической дифференциации видов. Их главным общим результатом является доказательство наследственного характера географических и экологических форм. Но эти данные не привели автоматически к избавлению от ламаркизма и были связаны с развитием различных теоретических представлений об эволюции (см. разд. 4). Вопрос о роли естественного отбора и об эволюционном значении географической изменчивости считался открытым.

Четвёртый раздел посвящен эволюционным представлениям, которые развивались в связи с исследованиями географической изменчивости.

Материал, полученный в ходе исследований гео!рафической изменчивости, демонстрировал тесную связь изменений организмов и среды, а также плавные переходы между внутривидовыми формами. До эволюционного синтеза эти факты приводились в подтверждение гипотезы прямого действия среды. Поэтому эволюционные представления многих исследователей данного периода часто определяют как ламаркизм (Лукин, 1940; Мауг, 1980). Но термин "ламаркизм" здесь можно употреблять чисто условно, поскольку под ним скрываются различные точки зрения об эволюции и они не соответствуют теории Ж.-Б.Ламарка в её полном объёме.

В исследованиях географической изменчивости выявляются по крайней мере три варианта ламаркизма. Один из них - признание прямого перехода ненаследственных изменений в наследственные (Sumner, 1932; Комаров, 1944 и др.). При этом предпринимались попытки объединения этой идеи и дарвинизма. Другой вариант ламаркизма заключался в том, что проявления географической изменчивости считали модификациями (Rensch, 1929 и др.). И, наконец, ламаркистами называли учёных, которые недостаточно чётко высказывались об эволюции, сомневались в теории естественного отбора или критиковали её (А.П.Семёнов-Тян-Шанский, И.Шмидт и др.).

Но установленными формами ламаркизма не исчерпывается разнообразие эволюционных интерпретаций географической изменчивости. Селекционизм также был достаточно распространён. Как и в случае ламаркизма, здесь выявляются несколько форм селекционизма. Р.Гольдшмидт (Goldschmidt, 1940), например, рассматривал естественный отбор как механизм микроэволюции, но не признавал эволюционной роли географической изменчивости. Г.Турессон выступал против ламаркизма, защищал идею отбора, но, тем не менее, его эволюционные представления характеризуют как "плохой дарвинизм" (Комаров, 1944) или "типологизм" (Stebbins, 1980), поскольку Г.Турессон рассматривал внутривидовую дифференциацию как выявление уже имевшихся ранее типов ("экотипов"), а не как появление новых форм в результате прогрессивной адаптивной эволюции.

Интересно, что в исследованиях географической изменчивости и связанных с ней явлений независимо от генетики разрабатывались теории, близкие к мутационизму - "теория гетерогенеза", "учение о кругах форм", "гипотеза возраста - ареала".

В некоторых работах по географической изменчивости высказаны идеи в духе ортогенеза (П. и Ф. Саразен, Р.Вольтерек).

Вторая глава посвящена влиянию исследований географической изменчивости на процесс формирования эволюционного синтеза.

В первом разделе обсуждаются историко-научные модели эволюционного синтеза и то, какое место занимают в них исследования географической изменчивости.

Исторические модели формирования эволюционного синтеза достаточно противоречивы. На первый взгляд, почти одновременное появление нескольких обобщающих работ, может показаться чем-то вроде научной революции, началом нового этапа в биологии. Это событие считают выходом из кризиса эволюционной теории (Завадский, 1975), преодолением конфликта генетики и эволюционизма (Jahn, Lother, Senglaub, 1982), преодолением разобщения натуралистических и экспериментальных исследований (Allen, 1979, 1994), окончательным завершением революции Дарвина (Мауг, 1982 и др.). С другой стороны, показано, что формирование синтетической теории происходило постепенно, что все её компоненты существовали и ранее, и требовалось лишь собрать их вместе (Мауг, Provine, 1980; Мауг, 1982).

В этой связи исследования по географической изменчивости можно рассматривать как один из каналов, по которым возрождался дарвинизм, или как область, в которой происходило взаимопроникновение двух научно-исследовательских традиций - натуралистов и экспериментаторов. Кроме того, показано, что включение в эволюционный синтез материалов по географической изменчивости избавляло дарвинизм от ортодоксального селекционизма и порождало сосуществование селекционизма и нейтрализма. 'Плюрализм" теории способствовал её быстрому распространению и признанию (Галл, 1987).

Второй раздел посвящен работам по географической изменчивости, проведённым Ф.Г.Добржанским в 1920-30-е годы.

Ф.Добржанский имел богатый опыт как генетика-экспериментатора, так и энтомолога-систематика. С 1917-го по 1935-й год он опубликовал более 30-и забот в области энтомологии. Наиболее обширными стали его исследования географической изменчивости божьих коровок. Был собран материал с эгромной территории - СССР, Китай, Северная Америка, Южная Европа и др.

Семейство СосстеШс1ае Ф.Добржанский считал особенно удобным объскто* для изучения географической изменчивости, потому что у видов этогс семейства наблюдается очень большое разнообразие окраски элитр. Группь близких видов СосстеШёае демонстрируют закон гомологических рядов. Е пределах видов выделяют географические расы по частоте встречаемое™ определенных вариантов. Расы могут постепенно переходить одна в другук или иметь четкие границы ареала. При этом выделяются центры светлых V центры тёмных форм.

Таксономический материал по географической изменчивости не дава! достаточно чёткой информации об эволюционных механизмах. В этом вопросе Ф.Добржанский использовал данные генетики, ссылаясь на работь Н.В.Тимофеева-Ресовского, Ф.Сэмнера и собственные результать исследования дрозофил. На этой основе им разработана "генетическая концепция географической расы": различия между расами сводятся к различиям в частоте определённых генов.

Ф.Добржанский подробно анализировал такие проблемы, как постепенная и дискретная географическая изменчивость, зоогеографические правила географическая изоляция, дрейф генов, геногеография. При этом он развиваг идею градуализма, не считал географическое видообразование единственные способом, и не разделял представлений в духе концепции изоляции.

Третий раздел посвящен работам Н.В.Тимофеева-Ресовского.

Тимофеев-Ресовский провёл несколько серий исследований географической изменчивости. При решении ряда научных проблем, таких как изучение фенотипической реализации гена, изучение адаптивногс полиморфизма и т. д., им использовался материал различного географического происхождения. Это давало возможность выявить разнообразие в проявлениях рассматриваемых признаков, дать более полный анализ изучаемых явлений и в то же время получить важный материал о географической изменчивости.

Наиболее всестороннее исследование географической изменчивости Тимофеев-Ресовский провёл на божьих коровках ЕрПасНпа сИшотеПпа. Этот

вид послужил модельным объектом для нескольких серий работ. В отличие от других божьих коровок, эпилахну было сравнительно легко выращивать в лаборатории, поэтому она в какой-то степени выполняла функцию дрозофилы. В ходе многолетних экспериментальных исследований были проведены скрещивания подвидов, оценка модификационной изменчивости диагностических признаков и влияния различных факторов на проявления изменчивости, а также опыты по выведению чистых линий и отбору. При этом не было обнаружено ни одного случая наследования, не поддающегося трактовке с точки зрения менделизма и хромосомной теории наследственности. Эти данные имели большое значение для опровержения ламаркизма.

Другие направления в работах Тимофеева-Ресовского по географической изменчивости - анализ характера распространения особей с определёнными мутациями у различных животных и анализ видообразования у птиц на основе таксономического материала. Эти данные, по его мнению, давали возможность видеть начальные стадии географического видообразования, виды "in statu nascendi".

Все перечисленные серии работ были подчинены одной идее - разработке методов изучения эволюции. К концу 1930-х Тимофеев-Ресовский разработал целую их систему, в которой центральное место заняли исследования различных аспектов географической изменчивости (фено- и гено-география, сравнительный феноанализ популяций, анализ географической конвергенции, анализ популяций на границе ареала и др.)

В 1939-м и в 1940-м годах Тимофеев-Ресовский опубликовал несколько обобщающих работ, в которых представлена целостная концепция микроэволюции. При этом он предполагал, что макроэволюция не имеет механизмов, отличных от известных механизмов микроэволюции, и что географическая изменчивость, скорее всего, является основным путём эволюции. Но в то же время он считал, что практически нет материала, показывающего переходы от географических рас к видам. Интересно, что при

этом отсутствует анализ видов, имеющих ареал с большим количеством изолированных участков.

Четвёртый раздел посвящён работам Э.Майра.

В период формирования эволюционного синтеза, в 1930-е годы, Э.Майр был "чистым" систематиком. Главным материалом для его исследований послужила коллекция птиц с островов Тихого океана, т.е. образцы видов, имеющих ареал с обилием изолированных участков. Это во многом определило характер теоретических представлений Э.Майра. При анализе признаков, по которым различались географические расы, часто не было оснований судить об их адаптивности, и поэтому в ранних работах Майра присутствовали нейтралистские идеи. Ламаркизм, распространённый в систематике до эволюционного синтеза, в слабой форме проявлялся у Майра даже в 1940-е годы, хотя он подчёркивает, что "В С Ю жизнь был дарвинистом" (Мауг, 1996, реге.). Постепенно Э.Майр отказался от малейших отступлений от селекционизма.

Идея географического видообразования доведена в работах Майра -до крайности: он считал географическую изоляцию необходимым условиям видообразования и (по крайней мере в 1940-е годы) полностью отрицал другие способы. В дальнейшем, сосредоточив внимание на небольших ' изолированных популяциях на периферии ареала, Майр разработал "принцип основателя": основатели островных популяций несут в себе небольшую часть генетического материала вида, и поэтому в их потомстве мутации быстрее переходят в гомозиготное состояние, быстрее подвергаются отбору, и могут привести к генетическим революциям (в последующих работах эта идея присутствовала под разными названиями - "принцип бутылочного горлышка", "теория перипатрического видообразования", "эффект основателя" и др.). Майр считает, что наиболее крупные эволюционные изменения происходят при прохождении "бутылочного горлышка" генотипа основателя (Мауг, 1954, 1982). Эта гипотеза послужила "мостом" для объединения данных о макро- и

11икроэволюции и оказала существенное влияние на некоторых современных теоретиков эволюционного синтеза.

Майр неоднократно подчёркивал тождество эволюционных гредставлений Ф.Добржанского и своих собственных. Но различия между теми весьма существенны. Кроме мнений о роли изоляции и «географического видообразования, они касаются концепции вида. Майр тридавал исключительно важное значение "биологической концепции вида", тодчёркивал чёткую отграниченность видов друг от друга во времени и в зространстве. Добржанский рассматривал вид как "стадию" в развитии группы топуляций, а определение "биологический" считал в данном случае неудачным.

Пятый раздел посвящен работам Дж.Хаксли.

Собственные биологические исследования Дж.Хаксли были посвящены метаморфозу аксолотлей, мутациям морских беспозвоночных, поведению птиц 1, в особенности, "проблеме относительного роста" - соотношения степени развития отдельных органов в организме, т.е. предметам, весьма далёким от троблемы географической изменчивости. Но в конце 1930-х, в ходе работы по юзданию новой систематики и эволюционного синтеза, Дж. Хаксли провёл подробный анализ данных об этом явлении. Большую известность получила забота Хаксли "метод клин - вспомогательный метод таксономии", юсвящённая непрерывной географической изменчивости (Huxley, 1939, 1940). Термин "клины" получил большую популярность, хотя очень трудно найти его определение. Им обозначен метод описания видов в том случае, когда зтсутствуют чёткие границы между внутривидовыми географическими формами, но в то же время и один из типов географической изменчивости, и «которые другие явления.

В "Современном синтезе" Дж.Хаксли географической изменчивости вводится роль одного из способов видообразования (которое, в свою очередь шляется только одним из процессов эволюции, может быть, не самым южным) или явления, исследование которого служит одним из методов

систематики, который находит очень широкое применение. Это связано с определёнными теоретическими установками: Дж.Хаксли стремился включить свой "синтез" максимально разнообразные материалы и найти компромисс по каждому спорному вопросу, опираясь на идею множественности "процессов", "путей", "механизмов" или "аспектов" эволюции и акцентируя недостаточность степени их изученности.

Шестой раздел посвящен работам Б.Ренша.

В 1920-30-х годах Репш провёл обширные исследования географической изменчивости различных видов птиц и улиток, сделал важные обобщения с географических принципах систематики (см. гл. 1, разд. 2) и с зоогеографических правилах. В ходе этих исследований было показанс существование плавных переходов между географическими расами, неадаптивных признаков, а также всех стадий перехода от мельчайших таксономических категорий (рас) до групп близких видов и групп родственных "кругов рас". Отсюда Реншем были сделаны заключения в духе ламаркизма, нейтрализма и градуализма. В дальнейшем Ренш постепенно, "методом исключения", пришёл к признанию теории естественного отбора. Эта перемена произошла под влиянием успехов популяционной генетики и, е первую очередь, работ Тимофеева-Ресовского, с которым Ренш некоторое время сотрудничал.

В 1940-х годах Б.Ренш резко изменил главное направление своих исследований. Он стал заниматься теоретическим анализом данных палеонтологии и сравнительной анатомии в связи проблемой макроэволюции, Все факты Ренш находил вполне объяснимыми теорией естественного отбора. Его аргументация несколько напоминает таковую у Хаксли, но при этом хорошо прослеживается и влияние исследований географической изменчивости. (Сам Ренш первое время даже подчёркивал, что анализирует палеонтологию "с позиции зоолога") Ренш был весьма склонен согласиться с Майром в вопросе об эволюционной роли географической изменчивости, хотя более осторожно высказывался по этому вопросу.

Седьмой раздел поевящён ботанической части эволюционного синтеза и исследованиям географической изменчивости.

В эволюционном синтезе 1940-х годов наметилось явное преобладание зоологического материала. Уже после того как теория достаточно чётко эформилась, американский ботаник Дж.Л.Стеббинс взял на себя труд балансировать её в этом отношении и написал книгу "Изменчивость и эволюция растений" (1950). Дж.Стеббинс не рассматривал отдельно явление -еографической изменчивости. Вместо этого он обсуждал экологическую дифференциацию видов (работы Турессона и его последователей). Некоторые данные ботаники могли вызвать расхождения с постулатами синтетической теории. Дж.Стеббинс в каждом случае пытался найти компромисс (в отношении негеографического видообразования, роли гибридизации и др.). <лшга Стеббинса, конечно же, заполнила пробел в эволюционном синтезе, но 1аняла как бы подчинённую роль по отношению к зоологии.

Таким образом, материал по географической изменчивости растений, как

1 ботанический материал в целом, оказался недостаточно использованным при

сингал

юздании первых главных трудов эволюционного.1'Причинами сложившейся ¡итуации считают то, что ботаникам в большей степени свойственны сонсерватизм, симпатии к различным антидарвинистическим концепциям, »риентация на частные проблемы, а не на общебиологические и т.п., а также о, что растения оказались более сложными объектами для исследований, :оторые могли бы стать основой синтетической теории. Но в целом, проблема оотношения ботаники и зоологии в эволюционном синтезе недостаточно [сследопана.

Выводы

1. В истории исследований географической изменчивости выявляются 3 ериода: 1. с конца XVIII по конец XIX века; 2. с 1890-х по начало 1930-х одов; 3. с конца 1930-х до настоящего времени.

2. В течение первого периода был собран обширный таксономический материал по географической изменчивости, сформировались основные направления по исследованию её эволюционных механизмов: воздействия среды, изоляции и изменения разнообразия в ходе расселения группы из центра происхождения.

3. Во время второго периода резко увеличилось число работ по географической изменчивости (как таксономических, так и экспериментальных). На этой основе разрабатывались новые принципы систематики, новые схемы низших таксономических единиц и некоторые оригинальные обобщения ("гипотеза возраста - ареала", "учение о кругах форм"); были получены новые данные об эволюционных механизмах.

Эволюционные представления, развивавшиеся на базе исследований географической изменчивости, были очень разнообразными: ламаркизм (идея наследования приобретённых свойств или представление о ненаследственной природе различий между географическими расами), неодарвинизм, сальтационизм, теория изоляции в совокупности с ламаркизмом и дарвинизмом, и, относительно редко, ортогенез.

4. В 1930-х происходило изменение теоретических основ исследований географической изменчивости - отказ от различных отступлений от селекционизма-градуализма. Проблема ламаркизма в данной области постепенно была снята, что создало предпосылку для включения обширного таксономического материала в эволюционный синтез. Идеи сальтацийнизма и нейтрализма имели обоснование в исследованиях географической изменчивости (данными о центрах происхождения, о независимых от условий изменениях разнообразия в ходе расселения группы и о неадаптивной природе признаков географических рас), но тем не менее "выпадали" из синтетической теории эволюции из-за возобладавшей тенденции к сжатию круга проблем, сведению разнокачественного материала к ряду простых схем. Эта тенденция вела к исключению ряда важных теоретических и фактических материалов из

золюционного синтеза, и тем самым создала почву для его современной ритики.

5. Исследования географической изменчивости во многом определили олик синтетической теории: почти все её главные создатели провели серии сследований в данной области. Вопрос об эволюционной роли »графической изменчивости был проанализирован очень подробно и казался кончагельно решённым. Но в то же время различия её эволюционных нтерпретаций в рамках эволюционного синтеза очень существенны: »графическая изменчивость рассматривалось или как один из множества утей видообразования или как основной, а может быть, единственный путь юлюции, или как явление, исследования которого ещё не предоставили атериала, показывающего переход от географических рас к видам, но важны 1я познания микроэволюции.

6. Разногласия в эволюционной интерпретации географической шенчивости свидетельствует о том, что эволюционный синтез не эедставлял собой догматического монолита. В то же время его судьба после )40-х годов ещё требует строго историко-научного исследования.

Результаты диссертационного исследования представлены в следующи: публикациях:

1. Попов И.Ю. Основные этапы изучения географической изменчивости ] развитие эволюционной теории // Институт истории естествознания и техник! им. С.И.Вавилова. Годичная научная конференция. 1995. М.: Янус, 1996. С 163-165.

2. Попов И.Ю. Учение о кругах форм О.Кляйпшмидта и развита эволюционной теории // Наука и техника: вопросы истории и теории Материалы к XVII конференции Санкт-Пстсрбургского отделени Национального комитета по истории и философии науки и техники (19-2 ноября 1996 г.). Вып. XII. Санкт-Петербург, 1996. С. 72-73.

3. Попов И.Ю. Дискуссия об "элиминации" (к истории изучения факторо эволюции в период формирования синтетической теории) // Институт истори! естествознания и техники им. С.И.Вавилова. Годичная научная конференцш М.: Янус, 1997. Часть 2. С. 123-124.

4. Попов И.Ю. Труды В.Л.Комарова и "зоологический шовинизм" // Наук и техника: вопросы истории и теории. Тезисы XVIII конференции Санкт Петербургского отделения Национального комитета по истории и философи науки и техники (24-26 ноября 1997 г.). Вып. XIII. Санкт-Петербург, 1997. С 70.

5. Коваленко Е.Е., Попов И.Ю. Новый подход к анализу свойст изменчивости //Журнал общей биологии. 1997. Т. 58. № 1. С. 70-83.